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真核细胞

真核细胞 eukaryotic cell 指含有真核(被核膜包围的核)的细胞。其染色体数在一个以上,能进行有丝分裂。还能进行原生质流动和变形运动。而光合作用和氧化磷酸化作用则分别由叶绿体和线粒体进行。除细菌和蓝藻植物的细胞以外,所有的动物细胞以及植物细胞都属于真核细胞。由真核细胞构成的生物称为真核生物。原始真核细胞大约在12~16亿年前出现,现存的种类繁多,有些真核细胞极为原始,如涡鞭毛虫(甲藻),真核生物包括大量的单细胞生物或原生生物,全部多细胞生物。凡是真核细胞构成的有机体现在统称为真核生物。

细胞一般比较微小,需要用显微镜才能看见,通常以μm计算其大小。但也有少数例外,如一些鸟卵(不包括蛋清),直径可达几个cm。细胞的形态结构与机能也是多种多样的(图11)。游离的细胞多为圆形或椭圆形,如血细胞和卵;紧密连接的细胞有扁平、方形、柱形等;具有收缩机能的肌细胞多为纺锤形或纤维形;具有传导机能的神经细胞则为星形,多具长的突起。细胞虽然形形色色,但是它们在形态结构与机能上又有共同的特征。 [1]

由于结构、功能和所处的环境不同,各类细胞形态千差万别,有圆形、椭圆形、柱形、方形、多角形、扁形、梭形,甚至不定形。

原核细胞的形状常与细胞外沉积物(如细胞壁)有关,如细菌细胞呈棒形,球形,弧形、螺旋形等不同形状。单细胞的动物或植物形状更复杂一些,如草履虫像鞋底状,眼虫呈梭形且带有长鞭毛,钟形虫呈袋状。

高等生物的细胞形状与细胞功能和细胞间的相互关系有关。如动物体内具有收缩功能的肌肉细胞呈长条形或长梭形;红细胞为圆盘状,有利于O2和CO2的气体交换。植物叶表皮的保卫细胞成半月形,2个细胞围成一个气孔,以利于呼吸和蒸腾。细胞离开了有机体分散存在时,形状往往发生变化,如平滑肌细胞在体内成梭形,而在离体培养时则可成多角形。

一般说来,真核细胞的体积大于原核细胞,卵细胞大于体细胞。大多数动植物细胞直径一般在20~30μm间。鸵鸟的卵黄直径可达5cm,支原体仅0.1μm,人的坐骨神经细胞可长达1m。 [1]

在真核细胞的核中,DNA与组蛋白等蛋白质共同组成染色体结构,在核内可看到核仁。在细胞质内膜系统很发达,存在着内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体等细胞器,分别行使特异的功能。

真核生物包括我们熟悉的动植物以及微小的原生动物、单细胞海藻、真菌、苔藓等。真核细胞具有一个或多个由双膜包裹的细胞核,遗传物质包含于核中,并以染色体的形式存在。染色体由少量的组蛋白及某些富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质构成。真核生物进行有性繁殖,并进行有丝分裂。也有些真核生物的细胞也能进行无丝分裂,如蛙的红细胞,人的肝脏细胞。 [1]

在形态结构方面,一般细胞都具有细胞膜、细胞质(包括各种细胞器)和细胞核的结构。少数单细胞有机体不具核膜(核物质存在于细胞质中的一定区域),称为原核细胞(prokaryotic cell),如蓝细菌。具核膜的细胞就是细胞有真正的细胞核,称为真核细胞(eu-karyotic cell)。

在机能方面:1.细胞能够利用能量和转变能量。例如细胞能将化学键能转变为热能和机械能等,以维持细胞各种生命活动;2.具有生物合成的能力,能把小分子的简单物质合成大分子的复杂物质,如合成蛋白质、核酸等;3.具有自我复制和分裂繁殖的能力,如遗传物质的复制,通过细胞分裂将细胞的特性遗传给下一代细胞。此外,还具有协调细胞机体整体生命的能力等。

细胞是一团原生质(protoplasm),由它分化出细胞膜、细胞核、细胞质和各种细胞器等(图14)。原生质这个概念一直在沿用着,有人认为从分子水平看,原生质这个名称是笼统的不明确的。 [1]

(一)细胞膜或质膜(cell membrane或 plasma membrane, plasmolemma)包围在细胞的表面,为极薄的膜。一般在光学显微镜下看不见。不过,在显微解剖镜下,如用微针轻轻地压细胞的表面,可见细胞有明显的皱纹。如果把不能透过细胞膜的染料用微吸管注入细胞,结果细胞就变得有颜色,而且只限在质膜以内。用电子显微镜观察,大部分细胞膜为3层(内外两层为致密层,中间夹着不太致密的一层),称为单位膜(unit membrane),厚度一般为 7nm10nm,主要由蛋白质和脂类构成。一般认为2层致密层相当于蛋白质成分,中间的一层由2层磷脂分子所组成(不同种膜的脂类和蛋白质的化学组成不同),蛋白质排列很不规则,在磷脂双分子层的内外表面,并以不同的深度伸进脂类双分子层中,有的从膜内伸到膜外(图15)。对膜的分子结构存在着不同的看法。20世纪70年代以来,不少科学家用各种物理化学新技术研究膜的结构,提出膜不是静止的,而是动态的结构。主要认为质膜是由球形蛋白分子和连续的脂类双分子层构成的流体。由于膜脂具有流动性,所以质膜也有流动性。现对膜的分子结构已有较为一致的看法(图15)。细胞膜有维持细胞内环境恒定的作用,通过细胞膜有选择地从周围环境吸收养分,并将代谢产物排出细胞外。已有大量实验证据说明,细胞膜上的各种蛋白质,特别是酶,对多种物质出入细胞膜起着关键性作用。同时细胞膜还有信息传递、代谢调控、细胞识别与免疫等作用。正确认识细胞膜的结构与机能,对深入了解有关人和动物的一些生理机能的作用机理、对控制动物和医学实践都有重要意义。

(二)细胞质(cytoplasm)在细胞膜以内、细胞核以外的部分为细胞质。用光学显微镜观察活的细胞(如成纤维细胞),可见细胞质呈半透明、均质的状态,粘滞性较低。若用微针刺细胞膜时感到有阻力,但穿过细胞膜到细胞质中则不感到有阻力,微针能自由活动。在细胞质中还可见不同大小的折光颗粒,这是细胞器和内含物等。细胞器(organelle)又称“细胞器官”,简称“胞器”,是细胞生命活动所不可缺少的,具有一定的形态结构和功能。内含物(inclusions)是细胞代谢的产物或是进入细胞的外来物,不具代谢活性。除去细胞器和内含物,剩下的均质、半透明的似无什么结构的胶体物质,称为基本细胞质或细胞质基质(fundamental or basic or ground cyto-plasm或 cytoplasmic matrix)。虽然它在光学显微镜下看来没什么结构,但在电子显微镜下却呈现出很复杂的内膜系统,是为内质网。因此细胞质基质的概念受电子显微镜检的影响很大,不过有条件的理解,基质的含义仍然不变,即在细胞中除了可见的结构外,均质透明的部分为基质。在细胞质中包含下列各重要的细胞器:

1.内质网(endoplasmic reticulum,简写 ER)首次在电子显微镜下发现这种膜系统是在细胞的内质中(K.R.Porter和A.D.Claude,1945),因此称为内质网(图1-4)。它是由膜形成的一些小管、小囊和膜层(扁平的囊)构成的。普遍存在于动植物细胞中(哺乳动物的红血细胞除外),形状差异较大,在不同类的细胞中,其形状、排列、数量、分布不同,即使在同种细胞,不同发育时期也不同。但在各类型的成熟细胞内,内质网有一定的形态特征。根据内质网形态的不同可分为几种,主要的是糙面型或颗粒型(rough ER或 granular ER)及滑面型或无颗粒型(smooth ER或 agranular ER)。糙面内质网的主要特点,是在内质网膜的外面附有颗粒,这些颗粒叫做核(糖核)蛋白体(ribosome)或称核糖体。核蛋白体由2个亚单位构成,它们相互吻合构成直径约20nm的完整单位。核蛋白体含有丰富的核糖核酸和蛋白质,是蛋白质合成的主要部位。这种类型的内质网常呈扁平囊状,有时也膨大成网内池(cisterna)。滑面内质网的特点是膜上无颗粒,膜系常呈管状,小管彼此连接成网。这两种内质网可认为是一个系统,因为它们在一个细胞内常是彼此连接的,而且糙面内质网又与核膜相连。糙面内质网不仅能在其核蛋白体上合成蛋白质,而且也参加蛋白质的修饰、加工和运输。滑面内质网与脂类物质的合成、与糖原和其他糖类的代谢有关,也参与细胞内的物质运输。整个内质网提供了大量的膜表面,有利于酶的分布和细胞的生命活动。

2.高尔基器(Golgi apparatus)或称高尔基体(Golgi body)、高尔基复合体(Golgi complex)。用一定的固定、染色技术处理高等动物的细胞,高尔基器呈现网状结构,大多数无脊椎动物则呈现分散的圆形或凹盘形结构。但在电子显微镜下观察,高尔基器也是一种膜结构(图16)。它是由一些表面光滑的大扁囊(或称网内池)和小囊构成的。几个大扁囊平行重叠在一起,小囊分散于大扁囊的周围。高尔基器参与细胞分泌过程,将内质网核蛋白体上合成的多种蛋白质进行加工、分类和包装,或再加上高尔基器合成的糖类物质形成糖蛋白转运出细胞,供细胞外使用,同时也将加工分类后的蛋白质及由内质网合成的一部分脂类加工后,按类分送到细胞的特定部位。高尔基器也进行糖的生物合成。

3.溶酶体(lysosome)这种细胞器是1955年才发现的。应用生化和电子显微镜技术的研究已经证明,溶酶体是一些颗粒状结构,大小一般在0.25μm~0.8μm之间,实际界于光学显微镜的分辨范围。表面围有一单层膜(一个单位膜),其大小、形态有很大变化。其中含有多种水解酶,因此称为溶酶体,就是能消化或溶解物质的小体。现至少已鉴定出60多种水解酶,特征性的酶是酸性磷酸酶。这些酶能把一些大分子(如蛋白质、核酸、多糖、脂类等大分子)分解为较小的分子,供细胞内的物质合成或供线粒体的氧化需要。溶酶体主要有溶解和消化的作用。它对排除生活机体内的死亡细胞、排除异物保护机体,以及胚胎形成和发育都有重要作用。对病理研究也有重要意义。比如当细胞突然缺乏氧气或受某种毒素作用时,溶酶体膜可在细胞内破裂,释放出酶,消化了细胞本身,同时也向细胞外扩散损伤其他结构。又如过量的维生素A可使溶酶体膜破裂,造成自发性骨折等。根据上述对溶酶体作用的了解,可以考虑以药物来控制溶酶体膜的破裂。比如对溶酶体膜有稳定作用的药物,可在临危条件下,用来保护细胞;或对膜有特异性削弱作用的药物,可以用来清除不需要的甚至是对机体有害的细胞(如癌细胞等)。已制成人工溶酶体,它在试管中的作用与在机体内的作用相同。

4.线粒体(mitochondrium)线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构。在活细胞中可用占纳司绿(Janus green)染成蓝绿色。在电子显微镜下观察,线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔,称为线粒体嵴(cristae)。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心,它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构,它能将营养物质(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化产生能量,储存在ATP(腺苷三磷酸)的高能磷酸键上,供给细胞其他生理活动的需要,因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。根据对线粒体机能的了解,近些年来试验用“线粒体互补法”进行育种工作,即将两个亲本的线粒体从细胞中分离出来并加以混合,如果测出混合后呼吸率比两亲本的都高,证明杂交后代的杂种优势强,应用这种育种方法,能增强育种工作的预见性,缩短育种年限。

5.中心粒(centriole)这种细胞器的位置是固定的,具有极性的结构。在间期细胞中,经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察,中心粒是一个柱状体,长度约为0.3μm~0.5μm,直径约为0.15μm,它是由9组小管状的亚单位组成的,每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。中心粒通常是成对存在,2个中心粒的位置常成直角。中心粒在有丝分裂时有重要作用。

在细胞质内除上述结构外,还有微丝(microfilament)和微管(microtubule)等结构,它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用,以维持细胞的形状,如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘,又如上皮细胞微绒毛中的微丝;它们也参加细胞的运动,如有丝分裂的纺锤丝,以及纤毛、鞭毛的微管。此外,细胞质内还有各种内含物,如糖原、脂类、结晶、色素等。

(三)细胞核(nucleus)是细胞的重要组成部分。细胞核的形状多种多样,一般与细胞的形状有关。如在球形、立方形、多角形的细胞中,核常为球形;在柱形的细胞中,核常为椭圆形,但也有不少例外。通常每一个细胞有一个核,也有双核或多核的。在核的外面包围一层极薄的膜,称为核膜或核被膜(nuclear membrane或 nuclear envelope)。在活细胞核膜的里边,在暗视野下呈光学“空洞”,只可见其中有一、二个核仁(nucleolus)。经固定、染色后,一般可分辨出核膜、核仁、核基质(或称核骨架,nuclear matrix或nuclear skeleton)和染色质(chromatin)。 [1]

在电子显微镜下,可见核膜是由双层膜(2个单位膜)构成的,内外两层膜大致是平行的。外层与糙面内质网相连。核膜上有许多孔,称为核孔(nuclear pore),是由内、外层的单位膜融合而成的,直径约50nm,它们约占哺乳动物细胞核总表面积的10%。核膜对控制核内外物质的出入,维持核内环境的恒定有重要作用。核仁是由核仁丝(nucleolonema)、颗粒和基质构成的,核仁丝与颗粒是由核糖核酸和蛋白质结合而成的,基质主要由蛋白质组成。没有界膜包围核仁。核仁的主要机能是合成核蛋白体RNA(rRNA)、并能组合成核蛋白体亚单位的前体颗粒。在核基质中进行很多代谢过程,提供戊糖、能量和酶等。染色质是一种嗜碱性的物质,能用碱性染料染色,因而得名。染色质主要由DNA和组蛋白结合而成的丝状结构染色质丝(chromatin filament)。染色质丝在间期核内是分散的,因此在光学显微镜下一般看不见丝状结构。在细胞分裂时,由于染色质丝螺旋化,盘绕折叠,形成明显可见的染色体(chromosome)。在染色体内不仅有DNA和组蛋白,还有大量的非组蛋白和少量的RNA。染色体上具有大量控制遗传性状的基因(gene)。基因是遗传的常用单位,从分子水平看,基因相当于DNA(有些病毒为RNA)分子的一段,也就是决定某种蛋白质分子结构的相应的一段DNA。我们认为生物体各种性状的控制,都是以遗传密码(genetic code)的形式编码在核酸分子上,通过核酸复制把遗传信息(genetic information)传到后代去。遗传信息通过转录(由DNA密码转录为mRNA密码)和翻译(由mRNA密码翻译为蛋白质的过程)(图17),把上一代的遗传特性遗传到后代去。现今人们正在深入研究、利用遗传工程技术,并将其应用于医学实践和定向地控制、改造生物。在这方面已获得了有价值的重大突破。

细胞核的机能是保存遗传物质,控制生化合成和细胞代谢,决定细胞或机体的性状表现,把遗传物质从细胞(或个体)一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用,而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质;细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。 [1]

真核生物是以生物膜的进一步分化为基础,使细胞内部构建成许多更为精细的具有专门功能的结构单位。真核细胞虽然结构复杂,但是可以在亚显微结构水平划分为3大基本结构体系:①以脂质及蛋白质成分为基础的膜系统结构;②以核酸-蛋白质为主要成分的遗传信息表达系统结构;③由特异蛋白质分子构成的细胞骨架体系。这些由生物大分子构成的基本结构均是在5~10nm的较为稳定的范围之内。这三种基本结构体系构成了细胞内部结构紧密,分工明确、智能专一的各种细胞器,并以此为基础而保证了细胞生命活动具有高度程序化与高度自控性。

细胞表面的一层 单位膜,称细胞膜(或质膜)(cell membrane; plasma membrane)。真核细胞除了具有质膜、核膜外,发达的细胞内膜形成了许多功能区隔。由膜围成的各种细胞器,如核膜、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体等。在结构上形成了一个连续的体系,称为内膜系统(endomembranesystem)。内膜系统将细胞质分隔成不同的区域,即所谓的区隔化(compartmentalization)。区隔化是细胞的高等性状,它不仅使细胞内表面积增加了数十倍,各种生化反应能够有条不紊地进行,而且细胞代谢能力也比原核细胞大为提高。

细胞核(nucleus)是细胞内最重要的细胞器,核表面是由双层膜构成的核被膜(nuclearenvelope),核内包含有由DNA和蛋白质构成的染色体(chromosome)。间期染色体结构疏松,称为染色质(chromatin);有丝分裂过程中染色质高度螺旋化,缩短变粗,称为染色体。其实染色质与染色体只是同一物质在不同细胞周期的表现。染色体的数目因物种而异,有的如蕨类植物Ophioglossumreticulum的染色体数多达1260个;有的如马蛔虫Ascarismegalocephala只有两条染色体。核内1至数个小球形结构,称为核仁(nucleolus)。

存在于质膜与核被膜之间的原生质称为细胞质(cytoplasm),细胞之中具有可辨认形态和能够完成特定功能的结构叫做细胞器(organelles)。除细胞器外,细胞质的其余部分称为细胞质基质(cytoplasmicmatrix)或胞质溶胶(cytosol),其体积约占细胞质的一半。细胞质基质并不是均一的溶胶结构,其中还含有由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架结构。

一细胞质基质的功能:

1)具有较大的缓冲容量,为细胞内各类生化反应的正常进行提供了相对稳定的离子环境。

2)许多代谢过程是在细胞基质中完成的,如①蛋白质的合成、②mRNA的合成、③脂肪酸合成、④糖酵解、⑤磷酸戊糖途径、⑥糖原代谢、⑦信号转导。

3)供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。

4)细胞骨架参与维持细胞形态,做为细胞器和酶的附着点,并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。

5)控制基因的表达与细胞核一起参与细胞的分化,如卵母细胞中不同的mRNA定位于细胞质不同部位,卵裂是不均等的。

6)参与蛋白质的合成、加工、运输、选择性降解。

二主要细胞器

⒈内质网(endoplasmicreticulum):由膜围成一个连续的管道系统。;粗面内质网(roughendoplasmicreticulum,RER),表面附有核糖体,参与蛋白质的合成和加工;光面内质网(smoothendoplasmicreticulum,SER)表面没有核糖体,参与脂类合成。

⒉高尔基体(Golgibody;Golgiapparatus;Golgi):由成摞的扁囊和小泡组成,与细胞的分泌活动和溶酶体的形成以及植物有丝分裂末期形成细胞壁有关。

⒊溶酶体(lysosome):动物细胞中进行细胞内消化作用的细胞器,含有多种酸性水解酶。

⒋线粒体(mitochondrion):由双层膜围成的与能量代谢有关的细胞器,主要作用是通过氧化磷酸化合成ATP。

⒌叶绿体(chloroplast):植物细胞中与光合作用有关的细胞器,由双层膜围成。

⒍细胞骨架(cytoskeleton):是由蛋白质纤维组成的网架结构,与细胞运动,分裂,分化和物质运输,能量转换,信息传递等生命活动密切相关。

⒎中心粒(centriole):位于动物细胞的中心部位,故名,由相互垂直的两组9+0三联微管组成。中心粒加中心粒周物质称为中心体(centrosome)。

⒏微体(microbody):由单层单位膜围成的小泡状结构,含有多种氧化酶,与分解过氧化氢和乙醛酸循环有关。

⒐微管(microtubule):微管是一种具有极性的细胞骨架。它是由13 条原纤维(protofilament)构成的中空管状结构,直径2225纳米。

⒑核糖体(Ribosome):为椭球形的粒状小体,核糖体无膜结构,主要由蛋白质(histone)(40%)和rRNA(60%)构成,是细胞内蛋白质合成的场所。

核区(类核体、拟核):染色体只由环状DNA组成,不含组蛋白。

细胞器:仅有核糖体,70S。

细胞壁:主要成分为含乙酰胞壁酸的肽聚糖。

细胞膜、细胞质、细胞核。

质膜(细胞膜):生活细胞的外表,都有一层薄膜包围,将细胞与外界分开,这层薄膜称为细胞膜或质膜。细胞膜与细胞内的所有膜统称为生物膜,是一种半透性膜,对进出细胞的物质有很强的选择透性,其物质组成和基本结构非常相似。

(二)原核细胞和真核细胞的统一性表现在:

原核细胞具有与真核细胞相似的细胞膜和细胞质,虽然没有核膜包被的细胞核,也没有染色体,但有一个环状DNA分子,位于无明显边界的区域,这个区域叫做拟核。真核细胞染色体的主要成分也是DNA。DNA与细胞的遗传和代谢关系十分紧密。

关于细胞核起源的学说主要有:共营模型、自演化模型、病毒性真核生物起源模型、外膜假说、压缩和结构化假说,等等。

共营模型

共营模型(syntrophic model)认为,古菌与细菌共生导致了含细胞核的真核细胞的诞生,但是,古菌与细菌均无细胞核(Hogan 2010)。共营模型认为,与现代产甲烷古菌类似的某些古老的古菌,侵入并生活在类似于现代粘细菌的细菌体内,形成了早期的细胞核。古菌与真核生物在特定蛋白质(如组蛋白)基因的相似性被认为是支持以古菌为基础的细胞核起源理论的证据。但共营模型并不能回答核是如何产生的问题。

自演化模型

自演化模型(autogenous model)认为原真核(proto-eukaryotic)细胞直接自细菌演化而来,需要通过内共生。证据来自一类专性好氧菌浮霉菌(Planctomycete),它们具有清晰的胞内膜结构,其中,有一种称之为Gemmata obscuriglobus的出芽菌,其染色质被双层的核膜所包裹,类似于真核生物的核的结构,而斯氏小梨形菌(Pirellula staleyi)的核被单层的细胞质内膜ICM所包裹(Fuerst 2005)。但是,这一模型并未进一步解释核实如何形成的。

病毒性真核生物起源模型

病毒性真核生物起源模型(viral eukaryogenesis model)认为,病毒感染原核生物导致了膜结合的细胞核与其他真核生物特征的产生。证据是真核生物和病毒在大分子结构上存在一定相似性,譬如,线性DNA链、mRNA的加帽,以及与蛋白质的紧密结合(病毒的外套膜类似于组蛋白)。该假说的其中一种观点认为,吞噬作用形成了早期的细胞“捕食者”,并随之演化出细胞核(Bell 2001)。另一种观点则认为,真核生物起源于受到痘病毒感染的古菌,因为现代痘病毒与真核生物的DNA聚合酶具相似性(Villarreal and DeFilippis 2000,Takemura 2001)。

外膜假说

外膜假说(exomembrane hypothesis)认为,细胞核是起源自演化出第二层外细胞膜的单个早期细胞,而包裹原来细胞的内膜则转变成了核膜,并逐渐演化出精巧的核孔结构,以便于将内部(如核糖体亚基)合成的物质送出核外(de Roos 2006)。

压缩和结构化假说

染色体结合有两种蛋白质:组蛋白和酸性蛋白质。在真核细胞的有丝分裂过程中,与组蛋白耦联的DNA分子的压缩能力是十分惊人的(DNA分子被压缩了8400倍)。细菌和古菌的C值(单位pg)的中位值约在10-310-2之间,而真核生物约在1-10之间,高约3.5个数量级。

压缩与结构化假说认为,细胞核源自原核细胞基因组的大型化(包括DNA的复制错误或多倍化、侧向基因转移方式、内共生融合等)。核的成型及有丝分裂的出现主要是为了满足将巨大的DNA分子准确地分配到子代中去的需求,因此,如何将长链DNA有效地压缩(借助组蛋白)成若干染色体以及如何将多个染色体同时分离(借助纺锤体)是核演化的关键。从原核生物到真核生物,基因组的DNA总量大约增加了3.5个数量级,这与现代真核生物的DNA压缩比(packing ratio)惊人地一致。包括核膜在内的细胞内膜系统就是为了实现对复杂生化系统进行秩序化管控,或者说,秩序化是通过细胞内部的模块化得以实现的 [2]


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