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植物组织

植物组织包括五大基本组织(保护组织、输导组织、营养组织、机械组织、分生组织)。植物组织由来源相同和执行同一功能的一种或多种类型细胞集合而成的结构单位。

对植物组织的分类主要有两种看法,一是侧重于组织的发生,并从形态上说明植物的组织;一是着眼于生理功能上的不同,从生理上说明各类组织。另外,也有人用细胞类型的分类代替各组织类型。植物组织的分类是为研究方便而给予的人为归类。

细胞具有持续分裂新细胞能力的组织,其衍生细胞可分化成各种组织,由于分生组织的活动, 使植物在整个植物阶段可以不断地分化出组织和器官。根据发育时期,细胞的来源、在植物体中的位置及机能上的不同,把分生组织分为原分生组织和初生分生组织,它们共同组成了顶端分生组织。由顶端分生组织延续下来的维管形成层,是一种侧生分生组织,由它产生次生维管组织。有些植物,还可在节或其他部位的成熟组织之间,保留着一种具有分生能力的组织,称为居间分生组织。

由分生组织分裂所产生的细胞,经过成长和分化,逐渐转变为成熟组织 成熟组织 在生理和形态结构上具有一定的稳定性。

基本组织分为薄壁组织、机械组织,是构成植物体的基本部分。薄壁组织可分为同化组织,储藏组织,储水组织,通气组织,传递细胞五类;机械组织分为厚角组织、厚壁组织。

植物在生长过程中,为了避免外界的危害,在其表面都被覆着保护结构(见植物表皮)。在初生植物体最外层为表皮层及其各种附属物。周皮是植物体次生加厚时形成的保护组织。

包括产生次生维管组织的维管形成层和输导水分与无机盐的木质部,以及运输营养物质的韧皮部。有人根据组织的生理功能,将组织分为输导组织、机械组织、保护组织、吸收组织和贮藏组织等。

植物组织(plant tissue)是由形态结构相似,功能相同的一种或数种类型的细胞组成的结构和 功能单位,也是组成植物器官的基本结构单位。单细胞植物如衣藻等,多细胞群体型植物如团藻、水绵等,它们的每一个细胞都能独立地完成全部生理功能,因此,这类植物体没有真正意义上的组织分化。

植物组织的出现是植物进化层次更高的标记。在植物的系统发育过程中,多细胞植物的出现为组织的发生提供了基础。在多细胞群体型植物向多细胞有机体的进化过程中,群体型个体的细胞间由于所处的位置不同,受到环境的影响也不同。处于不同位置的细胞群间便出现了相异的形态特征和生理代谢活性与类型的分化。

胞间连丝的发生形成,使得相邻细胞间能够随时进行物质、信息和能量的交换,加强了彼此间的联系。处于相同位置或同类群的细胞间更加趋于相似或具有同一性。而处于不同位置或不同类群间的细胞也因此而逐渐变得彼此不同。这样的变化被逐代保留和遗传下来,成为一种稳定的特性。于是,处于相似或相同位置、有着相似或相同的形态结构和生理功能的细胞群便成了原初类型的组织的共同特征。

因此,组织是植物在长期适应环境的过程中产生的,其发展和完善也是在适应环境的过程中实现的。植物的进化程度愈高,其体内细胞(群)间的分工愈细,植物体的结构愈复杂,适应性愈强。被子植物是现存植物中高度发达和适应性的植物类群,具有最完善的组织分工,在形态结构和生理功能上表现出高度的统一,适应环境的能力也最强。

在个体发育中,组织的形成是植物体内细胞分裂、生长、分化的结果。组织的形成过程贯穿由受精卵开始、经胚胎阶段、直至植株成熟的整个过程。植物体中包含多种组织,它们各有其来源和分工,并有机地组合,协同完成植物的生命活动。

对于形态结构简单、没有器官分化的低等植物而言,组织是其进化发展历程中的最高形式;对于形态结构复杂、具有器官分化的高等植物而言,组织是构成复杂有机体的一种结构层次或结构单位。

它是处于细胞和组织之间的具有相对独立性的结构层次。组织以细胞为基本结构单位,同时又是构成器官的基本结构单位。高等的多细胞植物,尤其是种子植物,都是由多种类型的组织构成的。每一类组织的细胞在空间上紧密排列在一起,形态、结构相似,共同完成相同的生理功能。

在高等多细胞植物体内,几种不同的组织有机配合、紧密联系,形成不同的器官(organ),不同的器官之间互相配合,更有效地完成有机体的整个生命活动过程。因此,由细胞到组织,由组织到器官,再到植物体是一个有机整体。

对多细胞植物体而言,细胞、组织或器官都有其相对的独立性和全息性,在一定的条件下,一个生活细胞、组织或器官的相对独立的组成部分都可发育成完整植株。组织与组织之间在一定程度上可相互转化。植物组织中,细胞的形态结构和它们的生理功能是相适应的。例如,叶肉细胞含有许多叶绿体,执行光合作用、制造有机物质;茎干具有发达的管状系统,输导水分和营养物质,根系的根尖部分表皮细胞外壁凸出,形成毛状结构,扩大了根的表面,能够更多地接触土壤,从中吸收水分和溶于水的无机盐养分。这些都说明植物组织的形态、结构和功能是高度统一的。

根据组织的发育程度、形态结构及其生理功能的不同,通常将植物组织分为分生组织和成熟组织两大类。分生组织具有产生新细胞的特性,是产生和分化其他组织的基础。成熟组织由分生组织产生的细胞经生长、分化而形成。

成熟组织是由分生组织细胞分裂所产生的细胞,经过生长、分化和特化而来的组织。成熟组织在其形态、结构和生理功能上已经稳定,一般不表现分裂活性,因而有永久组织(permanent tissue)之称。某些成熟组织在一定条件下,通过脱分化可转变为次生(或侧生)分生组织。

成熟组织是植物生长和成熟的基础,是形态、结构和生理功能各不相同的组织,也是植物体内分布最广、占比例最大的组织。根据成熟组织的细胞来源和组成特征,可将其分为简单组织和复合组织。

(simple tissue)

在组织发育过程中,凡由来源相同、形态结构相似和协调完成同一生理功能的细胞构成的组织,称简单组织。分生组织、保护组织、基本组织、机械组织和输导组织等都属于简单组织。

(protective tissue)

保护组织是存在于植物体的表面,由一层或数层细胞构成,具有防止水分过度蒸腾,抵抗外界风雨和病虫害侵入等作用的一种组织。根据保护组织的来源、形态结构及其功能的强弱,可将其分为初生保护组织表皮,次生保护组织木栓层。

(epidermis)

表皮分布于幼嫩的根、茎、叶、花、果实和种子的表面,通常是一层由初生分生组织的原表皮分化而来的生活细胞(夹竹桃等植物的叶上表皮,具有多层生活细胞所组成的复表皮),是保护植株免于风、雨、病原微生物和虫害等伤害的初生保护组织。表皮以表皮细胞为主,另有保卫细胞、副卫细胞及外生物等,有些植物的表皮中还有特化的异细胞。表皮的形态特征是物种鉴定的依据之一。

表皮细胞表皮细胞呈各种形状的扁平体(叶)或长方体(根茎),其横切面为矩形。表皮细胞排列紧密,无细胞间隙,彼此常呈波状或不规则紧密嵌合。

气孔器 气孔器是表皮结构的重要组成部分,主要分布于叶片和幼茎的表面,是植株与外界进行气体交换的通道,与光合作用、蒸腾作用密切相关。气孔器有多种类型,如横列型、平列型、混合型等。双子叶植物的气孔器一般由一对肾形保卫细胞以及它们之间的孔隙(气孔)、孔下室,有的还有一至多个副卫细胞共同组成(图2-5),禾本科植物的气孔器由两个哑铃形的保卫细胞和两个菱形的副卫细胞等组成(图2-6)。

副卫细胞位于保卫细胞的外侧或周围,在发育上和机能上与保卫细胞有密切关系,它们的数目、分布位置与气孔器的类型有关。

外生物 表皮外生物通常有表皮毛和外分泌结构等,其形状、类型和功能多种多样,对植株有良好的保护作用。

(phellem)

木栓层存在于裸子植物、双子叶植物的老根、老茎外表,是在器官增粗过程中由木栓形成层的活动产生的次生保护组织。木栓层细胞径向扁平,排列紧密,无胞间隙,细胞壁较厚并高度栓化,原生质体解体,细胞腔中常存在树脂和单宁。因此,木栓层具有不透水、绝缘、隔热、耐腐蚀、质轻等特性,其抗御逆境的能力强于表皮(图2-8)。木栓层用途广泛,栓皮槠(Quercus suberL.)、栓皮栎(Quercus variabilisBl.)和黄檗(Phellodendron amurenseRupr.)是商用木栓的主要原料。

(ground tissue)

基本组织是植物体内分布最广、占有很大体积的一类组织。它们担负着吸收、同化、储藏、通气和传递等营养功能,因此,又有营养组织(vegetative tissue)之称。基本组织虽有多种形态,但皆由薄壁细胞所组成,也称为薄壁组织(parenchyma tissue)。

基本组织细胞壁薄,仅有初生壁。细胞中含有质体、线粒体、内质网、高尔基体等细胞器,液泡较大,排列疏松,胞间隙明显。基本组织分化程度较浅,具有潜在的分裂能力,在一定条件下可经脱分化转变为分生组织。了解基本组织的这些特性,对于扦插、嫁接以及组织培养等工作均有实际意义。

根据基本组织的结构和生理功能的不同,可将其分为吸收组织、同化组织、储藏组织、通气组织和传递细胞五类。

(absorptive tissue)

吸收组织位于根尖稍后方的根毛区的表皮层上,其细胞壁薄且外壁向外突出形成毛状结构根毛,是一类从外界吸收水分和溶于水的无机养分的组织。

(assimilating tissue)

同化组织位于植株的绿色部位,尤其是叶肉中,是利用水和CO2进行光合作用制造有机物质(同化产物)的组织。同化组织的细胞中含有大量的叶绿体,液泡化程度较高,具有发达的胞间隙(详见第二篇第八章)。

(storage tissue)

储藏组织是储藏淀粉、蛋白质、脂肪以及某些特殊物质如单宁、橡胶等次生代谢物质的组织。主要分布于块根、块茎、果实、种子,以及根茎的某些结构中,如甘薯[Ipomoea batatas(L.)Lam.]块根、马铃薯(Solanum tuberosumL.)块茎的薄壁细胞储藏淀粉粒,蓖麻(Ricinus communisL.)种子的胚乳细胞储藏糊粉粒,花生种子的子叶细胞储藏油滴等。

(ventilating tissue)

通气组织是水生植物和湿生植物中的一种能贮存和输导气体的薄壁组织。在水湿生植物的根茎叶结构的发育过程中,部分细胞程序性死亡,形成相互贯通的气道、气腔,储藏着大量空气,有利于光合作用、呼吸作用过程中气体的交换,同时也可以有效地抵抗水生环境中所受到的机械应力。植物的通气组织的发达与否常因物种、生存条件、发育程度和分布部位而不同。

(transfer cell)

传递细胞是一类细胞壁显著向内生长、胞间连丝发达、短途运输物质能力强的薄壁细胞。植物体中的传递细胞分布广泛,常见于物质短途运输强烈的部位,如叶表皮腺细胞、木质部或韧皮部薄壁细胞、维管束鞘、花药绒毡层、珠被、胚囊中的助细胞、反足细胞及子叶表皮细胞、胚乳细胞等。

机械组织是在植物体内主要起机械支持作用和稳固作用的一种组织。

机械组织细胞的特点是其细胞壁均匀或不均匀加厚。根据其细胞的形态、细胞壁加厚程度与加厚方式,可将其分为厚角组织和厚壁组织。

(collenchyma)

厚角组织是一类细胞仅在其角隅处或相毗邻的细胞间的初生壁显著增厚的组织(图2-12左图)。厚角组织主要出现于双子叶植物的幼茎、花梗、叶柄以及粗壮的叶脉等的薄壁组织外围,组成厚角组织的细胞是活细胞,常含叶绿体,有一定的分裂潜能。其细胞壁的局部增厚是伴随器官的发育而增厚的,因此,厚角组织既有一定的坚韧性,又具有可塑性和延伸性。厚角组织的细胞较长,两端呈方形、斜形或尖形,彼此重叠连接成束,在横切面上其细胞腔接近于圆形或椭圆形。

(sclerenchyma tissue)

厚壁组织是一类细胞壁全面次生增厚、常木质化,细胞腔狭小,成熟细胞一般没有生活的原生质体的组织。根据其形状不同又可分为纤维和石细胞。

纤维(fiber) 纤维细胞狭长,两端尖细,其细胞壁极厚、木质化或少木质化,细胞腔极小,一般没有原生质体。细胞壁上有少数小的斜缝隙状纹孔。纤维细胞互相以尖端穿插连接,多成束、成片分布于植物体中,形成植物体内主要的支持结构。根据纤维存在的部位,可将纤维分为韧皮纤维和木纤维,或初生纤维和次生纤维。韧皮纤维主要存在于韧皮部,细胞长、壁厚,其组成主要为纤维素,坚韧性强,可做优质纺织原料;木纤维存在于木质部,细胞短小、壁厚、常木质化,硬度大而韧性差,可做填充料。初生纤维主要指分布于初生韧皮部的纤维,是优质的纺织原料,次生纤维是指分布于次生韧皮部和次生木质部中的纤维,可作为一般工业用纤维。

石细胞(stone cell) 石细胞一般是由薄壁细胞经过细胞壁的强烈增厚并高度木质化(有时也可栓质化或角质化)而来的特化细胞。石细胞的细胞壁坚硬、呈同心层次,分枝纹孔从细胞腔放射状分出,细胞腔很小,原生质体消失,故具有坚强的支持作用。石细胞形状多种多样,或近于短径、或不规则,最常见的形状为等直径、椭圆形、球形、长形、分枝状或不规则形状。石细胞通常成群聚生,有时也可单生于植物茎的皮层、韧皮部、髓内,桃[Prunus persica(L.) Batsch]、杏(Prunus armeniacaL.)等的果皮,和蚕豆(Vicia fabaL.)等的种皮中也较常见。茶(Camellia sinensisO.Ktze.)等的叶肉、梨(Pyrus bretschneideriRehd.)等的果肉中分布的石细胞形态、数量是鉴别其品质的依据。石细胞的形态特征有时也作为区分物种的参考依据。

(conducting tissue)

输导组织是植物体内长距离运输物质的组织,其细胞长管状、相互贯通成为统一的整体。根据输导组织的结构和所运输的物质不同,可将其分为运输水分和无机盐类的导管与管胞,以及运输有机同化物的筛管与筛胞两大类。

(1)导管(vessel)

导管普遍存在于被子植物的木质部,向上运输根从土壤中吸收的水分和无机盐。它们是由许多管状的、细胞壁木质化的死细胞纵向连接成的一种输导组织。组成导管的每一个细胞称为导管分子(vessel element)。

在导管分子的发育初期,其细胞内含有丰富的微管、内质网、高尔基体等细胞器。随着细胞的生长、液泡的分化和继后的细胞程序性死亡过程,导管分子的侧壁形成各种纹饰的次生加厚,端壁逐渐解体消失,形成不同形式的穿孔(单穿孔或数个小孔组成的复穿孔)。具有穿孔的端壁称为穿孔板(perforation plate)。穿孔的形成及原生质体消失使导管成为中空的连续长管,有利于水分及无机盐的纵向运输。导管还可通过侧壁上的纹孔或未增厚的部分与毗邻的细胞进行横向运输。根据导管的发育先后和侧壁木质化增厚方式,可将其分为环纹导管、螺纹导管、梯纹导管、网纹导管和孔纹导管五种类型。

环纹导管(annular vessel)和螺纹导管(spiral vessel) 这类导管是在器官的初生生长早期形成的,位于初生木质部中的原生木质部,其导管分子细长而腔小(尤其是环纹导管),且其侧壁分别呈环状或螺旋状木质化加厚,输水能力弱,有时同一条导管的不同部分可出现环纹与螺纹增厚。由于其增厚的部分不多,未增厚的管壁部分仍可适应于器官的生长而伸延,但易被拉断。

梯纹导管(scalariform vessel)、网纹导管(reticulated vessel)和孔纹导管(pitted vessel) 这类导管是在器官的初生生长中后期和次生生长过程中形成的,位于初生木质部中的后生木质部和次生木质部,其导管分子短粗而腔大,输水效率高(尤其是孔纹导管)。梯纹导管和网纹导管的侧壁分别呈梯状和网状增厚,孔纹导管的侧壁则大部分木质化增厚,未加厚的部分则形成纹孔。

(2)管胞 (tracheid)

管胞是绝大部分蕨类植物和裸子植物的唯一输水组织,多数被子植物中,管胞和导管可同时存在于木质部中。管胞长梭状,两端尖斜不穿孔,横切面呈三角形、方形或多角形。管胞次生壁的木质化和增厚方式与导管相似,在侧壁上也呈现环纹、螺纹、梯纹和孔纹等多种方式的加厚纹饰。

(3)筛管(sieve tube)和伴胞(companian cell)

筛管存在于被子植物的韧皮部中,是由若干不具细胞核的管状活细胞(即筛管分子,sieve element)纵向连接而成的、运输有机物质的输导组织。筛管分子的细胞壁不次生加厚,端壁(称为筛板,sieve plate)上存在着成群的小孔筛孔(sieve pore),具有筛孔的凹陷区域称为筛域(sieve area),只有一个筛域的端壁叫单筛板,具有多个筛域的端壁叫复筛板。穿过筛孔连接相邻两个筛管分子的原生质呈束状,称为联络索(connecting strand)。联络索通过筛孔彼此相连,使纵接的筛管分子相互贯通,形成运输同化产物的通道。

在每个筛管的旁边通常有一个或多个伴胞(companion cell)。伴胞与筛管在发育上具有同源性(由同一母细胞分裂而来),在功能上伴胞从属于筛管,协助和保证筛管的活性与运输功能。

(4)筛胞(sieve cell)

筛胞是蕨类植物和裸子植物体内主要承担输导有机物的细胞。筛胞通常细长,末端尖斜,细胞壁上可有不甚特化的筛域出现,筛孔细小、一般不形成筛板结构。许多筛胞的斜壁或侧壁相接而纵向叠生。运输有机物质的效率比筛管差得多,是比较原始的运输有机物质的组织。

导管和筛管是被子植物体内物质输导的重要组织,但也是病菌感染、传播扩散的主要通道。如土壤中的枯萎病菌入侵根部后,其菌丝可随导管到达地上部分的茎和叶,某些病毒可借昆虫刺吸取食而进入筛管,引起植株发害。因此,研究输导组织的特性,有利于合理施用内吸传导型农药,有效防治病、虫、草害。

5)异细胞

异细胞是单独分散于其它各种组织中的含特殊分泌物的细胞。异细胞由薄壁细胞特化而来,其细胞壁稍厚、细胞体积较大,细胞中的内含物种类很多,有分类学价值,如内含挥发油、树脂、树胶、单宁、蛋白质或粘液等次生物质(含单宁异细胞、含晶异细胞等)。

异细胞的研究对于了解植物的生理意义和生化调节机制有着重要的意义。

(compound tissue)

复合组织是指由发育上或功能上密切相关的几种简单组织组成的、共同执行特定生理功能的、相对独立的结构。复合组织位于植物体的特定部位。如周皮、树皮、木质部、韧皮部、维管束、分泌结构等都是由多种组织复合而成。 [1]

1)周皮(periderm)

周皮由木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成。从组织分类来看,木栓层属于次生保护组织,木栓形成层属于次生分生组织,而栓内层属于次生薄壁组织,因此,周皮是由三种不同组织组成的复合组织。

2)木质部(xylem)和韧皮部(phloem)

木质部和韧皮部是植物体内主要起输导和支持作用的组织。木质部一般包括导管(多数蕨类植物及裸子植物无导管)、管胞、木薄壁组织和木纤维等;韧皮部包括筛管、伴胞(蕨类植物及裸子植物仅为筛胞,无筛管、伴胞)、韧皮薄壁组织和韧皮纤维等。木质部和韧皮部的组成分子包含输导组织、薄壁组织和机械组织等几种组织,因而被称为复合组织。由于木质部或韧皮部的主要组成分子都是管状结构,因此,常将木质部和韧皮部或者将其中之一称为维管组织(vascular tissue)。维管组织的形成,在植物系统进化过程中,对于适应陆生生活有着重要意义。从蕨类植物开始,它们体内已有维管组织的分化出现。种子植物体内的维管组织则更为发达进化。通常将蕨类植物和种子植物总称为维管植物。

3)维管束(vascular bundle)

维管束存在于蕨类植物和种子植物中,是由原形成层分化而来、由木质部和韧皮部组成的束状结构。在不同种类的植物或不同的器官内,原形成层分化成木质部和韧皮部的情况不同,也就形成不同类型的维管束。根据维管束内束中形成层的有无或能否增粗生长,可将其分为有限维管束和无限维管束两大类型。

(1)有限维管束(closed bundle)

有限维管束是其组成上仅有木质部和韧皮部、没有束中形成层的维管束。这类维管束一经形成便不再增粗,如大多数单子叶植物中的维管束等。

(2)无限维管束(open bundle)

无限维管束是指组成上含有除木质部和韧皮部外,在二者之间还保留有束中形成层的维管束。这类维管束以后能通过形成层的分裂活动,不断产生次生韧皮部和次生木质部,如裸子植物和许多双子叶植物的维管束。

4)分泌结构(secretory structure)

植物体中凡能产生分泌物质(如糖类、挥发油、有机酸、乳汁、蜜汁、单宁、树脂、生物碱、抗生素等)的有关细胞或特化的细胞组合称为分泌结构。分泌结构一般由分泌细胞和其他薄壁细胞所组成。

通常根据分泌结构的存在部位和分泌物的溢排情况,将其划分为外分泌结构和内分泌结构两类。

(1)外分泌结构(external secretory structure)

外分泌结构分布在植株的外表,其分泌物排于体外的分泌结构,如腺毛、腺鳞、盐腺、蜜腺和排水器等。

腺毛和腺鳞 腺毛(glandular hair)一般具有头部和柄部两部分,头部由单个或多个产生分泌物的细胞组成,柄部是由不具分泌功能的薄壁细胞组成,着生于表皮上。

蜜腺 蜜腺(nectary)是能分泌蜜汁的多细胞腺体结构,它们由表皮或表皮及其内层细胞共同形成,即由保护组织和分泌细胞构成。根据蜜腺在植物体上的分布位置,可将蜜腺分为花蜜腺和花外蜜腺两类。

盐腺 盐腺(salt gland)是将过多的盐分以盐溶液状态排出植物体外的外分泌结构。

排水器 排水器(hydathode)是植物将体内多余的水分直接排出体外的结构,常分布于植物的叶尖和叶缘。从排水器排水过程称为吐水(guttation)。在温湿的夜间或清晨,常在叶尖或叶缘出现水滴,就是经排水器泌出的水液。吐水现象往往可作为根系正常生长活动的一种标志。

(2)内分泌结构(internal secretory structure)

内分泌结构是将分泌物贮存于植物体内的分泌结构。它们常存在于基本组织内,常见的有分泌囊(腔)、分泌道和乳汁管。

分泌细胞团 分泌细胞团(secretory cell nodule)一般由数层扁平的鞘细胞包裹着一团分泌细胞构成,其中央无腔隙。

分泌囊(腔) 分泌囊(secretory cavity)是由外侧1~2层扁平的鞘细胞包裹着1层长方形的上皮细胞(第一层分泌细胞)及其内的分泌腔共同构成。分泌腔是植物体内多细胞构成的储藏分泌物的腔室结构。根据腔室形成的方式可分为溶生分泌腔和裂生分泌腔两种类型。溶生(lysigenous)分泌腔较多,最初有一群具有分泌能力的分泌细胞,渐渐地细胞内的分泌物质增多,最后细胞解体,形成溶生的腔室,原来细胞中的分泌物贮积在腔中,形成分泌腔,如橘(Citrus reticulataBlanco)的果皮和叶,棉的茎、叶、子叶中都有这种类型的分泌腔。裂生(schizogenous)分泌腔是构成分泌腔的细胞间隙扩大成的腔室,周围1至多层分泌细胞将分泌物排入腔室中。

分泌道 分泌道(secretory canal)为管状的内分泌结构,管内贮存分泌物质。分泌道也有溶生和裂生的方式,但多为裂生而形成。如松柏类植物的树脂道即是分泌细胞的胞间层溶解,细胞相互分开而形成的长形细胞间隙,完整的分泌细胞环生于分泌道周围,由这些分泌细胞分泌的树脂贮存于分泌道中。树脂的产生,增强了木材的耐腐性。漆树中有裂生的分泌道称为漆汁道,其中贮有漆汁。树脂和漆汁都是重要的工业原料,经济价值很高。

乳汁管 乳汁管(laticifer)是能分泌乳汁的管状结构。按其形态发生特点可分为无节乳汁管和有节乳汁管。如大戟属(Euphorbia)和莴苣(Lactuca sativaL.)等的乳汁管。

简介

分生组织存在于高等植物体内的特定部位,是一类可连续性或周期性分裂产生新细胞的组织。分生组织的细胞经过分裂、生长、分化而形成其他各类组织,直接关系到植物的生长和发育。

分生组织的细胞排列紧密、一般无细胞间隙;细胞壁薄、主要由果胶和纤维素构成;细胞核相对较大,细胞质浓、细胞器丰富,但般没有液泡和质体的分化。

根据分生组织的发育来源和在植物体中的分布位置,可将分生组织分为不同类型。

1.根据分生组织的来源、发育程度和性质,将其分为原生分生组织、初生分生组织和次生分生组织。

(promeristem)

原分生组织包括胚和成熟植株的茎尖或根尖的分生组织先端的原始细胞。原分生组织的细胞体积较小、近于正方体、细胞核相对较大、细胞器丰富,有很强的持续分裂或潜在分裂能力。是产生其它组织的最初来源(图2-1,图2-2)。

初生

(primary meristem)

初生分生组织位于根端和茎端的原分生组织的后方,是原分生组织细胞分裂后经有限生长或衍生而来的组织。初生分生组织的细胞分裂能力仍较强,部分细胞初步分化为原表皮、基本分生组织和原形成层。原表皮(protoderm)位于最外周,主要进行径向分裂;基本分生组织(ground meristem)位于原表皮之内,所占比例最大,可进行各个方向的分裂,以增加分生组织的体积;原形成层(procambium)位于基本分生组织中的特定部位,其细胞扁而长,是分化产生成熟组织的基础(图2-1)。

次生

(secondary meristem)

次生分生组织是由某些成熟组织经脱分化、重新恢复分裂能力而来的组织。次生分生组织的细胞或扁长或短轴型的扁多角形,细胞呈不同程度的液泡化。次生分生组织包括木栓形成层(phellogen)和维管形成层(vascular meristem)(尤其是束间形成层),主要分布于根茎器官的内侧,并与其长轴相平行,与根茎的逐年增粗直接相关(图2-3)。

2.根据分生组织在植物体中的存在位置,将其分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织(图2-4)。

顶端

(apical meristem)

顶端分生组织位于根和茎顶端的分生区部位(图2-2),其细胞小、排列紧密、近于方形,能较长期地保持旺盛的分裂能力。顶端分生组织分裂产生的细胞,一部分继续保持分裂能力,一部分逐渐分化、形成各种有关的成熟组织。顶端分生组织是根、茎、腋芽和幼叶生长的基础。当有花植物发育到一定阶段,茎的顶端分生组织可转化为产生花或花序的分生组织。

侧生

(1ateral meristem)

侧生分生组织是一类分布于植物体内、平行于所在器官的表面,且与所在器官的增粗有关的次生分生组织(图2-4)。侧生分生组织包括维管形成层和木栓形成层,其细胞特征与次生分生组织相同。在多年生植物体内,维管形成层可逐年活动,产生新的细胞,位于维管形成层外侧的细胞则分化为次生韧皮部,位于其内侧的分化为次生木质部;木栓形成层的分裂活动,向外形成木栓层,向内形成栓内层,覆盖于老根和老茎的外周。侧生分生组织活动的结果,使裸子植物和多数双子叶植物的根和茎得以增粗。

居间

(intercalary meristem)

居间分生组织位于茎、叶、子房柄、花梗、花序轴等器官节段的基部或其成熟组织之间,其细胞的分裂仅局限于一定时空,便转变为成熟组织。居间分生组织的细胞核大,细胞质浓,有一定程度的液泡化,主要进行横向分裂,使器官纵向伸长。禾本科植物茎的每个节间的基部都具有居间分生组织,如水稻(Oryza sativaL.)、小麦(Triticum aestivumL.)等拔节、抽穗,竹类植物的雨后春笋,韭菜(Allium tuberosumRottler)、葱(Allium fistulosumL.)叶子刈割后的快速生长,以及花生(Arachis hypogaeaL.)子房的“入土结实”等,都与居间分生组织的活动有关。

新近的研究指出:分生组织的活性是多个基因相互作用的结果。如STM(shoot meristemless)等是决定拟南芥苗端分生组织特征的关键基因。

各组织的连系

从组织发生的来源和性质分析:顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织。因此,顶端分生组织既具有原分生组织的主要特征即较强的分裂能力,又具有初生分生组织的特性:一方面能够保持细胞分裂能力,另一方面向成熟组织分化。居间分生组织是由茎尖顶端分生组织衍生而遗留在某些器官局部区域的分生组织,属于初生分生组织。侧生分生组织的细胞是在初生分生组织分裂的细胞经生长、分化、成熟基础上,由成熟组织经脱分化、恢复分裂而来。因此,侧生分生组织属于次生分生组织。

从植物的个体发育过程中,植物体中的各组织均来源于胚胎。在胚胎发育早期,细胞不断分裂,产生的细胞也具有很强的分裂能力,称为胚性细胞。当植株成熟后,只在特定部位保留下一些胚性细胞,即原分生组织。原分生组织分裂产生的细胞衍生出初生分生组织。初生分生组织分化出的原表皮、基本分生组织和原形成层这三部分的细胞经分裂、生长、分化而形成各种成熟组织。这些组织都属初生性质,称初生成熟组织(primary mature tissue)。

大多数双子叶植物的根和茎在初生成熟组织的基础上会发生维管形成层和木栓形成层这两种次生分生组织。它们活动的结果是不断产生次生维管组织和周皮,次生维管组织和周皮属次生成熟组织(secondary mature tissue)。因此,使植物的根和茎增粗。

在有些植物的根和茎的次生成熟组织中,某些部位的木薄壁细胞或韧皮薄壁细胞重新恢复分裂能力,转变成副形成层,成为三生分生组织。副形成层的活动则产生三生木质部和三生韧皮部,构成三生维管束。三生维管束属三生成熟组织(tertiary mature tissue),如此不断的分裂、生长和成熟,使植株的特定器官不断扩大和增粗。

植物组织的形成和关系可表示如下:胚→原分生组织→初生分生组织→初生成熟组织→次生分生组织→次生成熟组→三生分生组织→三生成熟组织。

在植物器官、组织、细胞离体培养时,条件适宜也可以长出愈伤组织。其发生过程是:外植体中的活细胞经诱导,恢复其潜在的全能性,转变为分生细胞,继而其衍生的细胞分化为薄壁组织而形成愈伤组织。从植物器官、组织、细胞离体培养所产生的愈伤组织,在一定条件下可进一步诱导器官再生或胚状体而形成植株。在单倍体育种中,也可由花粉产生的愈伤组织或胚状体分化成单倍体植株。甚至可由原生质体培养诱导植株或器官再生。故愈伤组织的概念已不局限于植物体创伤部分的新生组织了。


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