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榕小蜂

榕小蜂分类有广义和狭义之分。广义上讲,凡是在榕果子房中生长发育的寄生性膜翅目小蜂总科昆虫统称为榕小蜂,其中大多数种类属于小蜂总科,也有少数姬蜂总科的茧蜂科的种类在榕果内发育。

榕小蜂科(Agaonidae)昆虫也就是狭义的榕小蜂范畴。科研上,一般学者所指的榕小蜂就是狭义上的榕小蜂。除了传粉榕小蜂之外,榕果内还存在着大量的非传粉榕小蜂 [1]

所有的传粉及非传粉小蜂都是依赖榕果内隐头小花作为子代发育的场所,不论它们是直接取食植物组织还是寄生其他的小蜂,都存在一个把卵定植于果内雌花子房中的过程,每个子房一次仅承载一粒卵。各类榕小蜂的产卵方式分为2种,一种是雌蜂通过顶生苞片口进入榕果的果腔后,才把卵产进子房中,所有的传粉小蜂都以这种方式产卵,有少量的非传粉蜂也相似于传粉小蜂,进到果腔里产卵。绝大多数非传粉小蜂是通过很长的产卵器从果壁外,刺入果腔内的雌花子房中产卵的,通常从一个位置刺人果腔,雌蜂将在该处产下一簇卵。产卵器长短不同的非传粉小蜂,将选择榕果的不同发育阶段产卵,产卵器短的种类往往选择果小、果壁薄花前期时产卵,产卵器长的种类在果发育稍后的雌花期或间花期产卵。若是复寄生类的小蜂,通常是在间花中后期产卵以寄生已发育成幼虫的其他小蜂。所有这些榕果内寄生的小蜂,只有传粉小蜂的产卵是一天完成的,其他非传粉小蜂产卵的时间弹性比较大,同一种雌蜂1-12天中均能产卵。这些利用相同生态位的榕小蜂,主要就是通过采用不同的产卵时间来划分资源,减少竞争,以达到共生稳定 [2]

雄虫通常先羽化,但他们的交配方式和交配策略各不相同。传粉类的雄虫只要头部伸出自己生长的瘿花时便四处搜寻雌蜂瘿花,当探测到雌蜂时就开始在雌蜂瘿花壁上凿一个孔,上颚一边打孔,柔软可以向前延伸的腹部沿胸腹面向前伸长,探测开凿孔的大小,只要孔能让交配器通过,雄虫立即停止咬孔,专注于交配,交配一次可需240秒。交配完成后,雄虫又开始找寻下一只雌蜂,每只雄虫可交配112次。如遇上雌蜂瘿花上已留下交配孔,第二只雄虫决不用这个现成的孔和瘿花内的雌蜂进行交配。它将开凿另外一个孔再与雌蜂交配。对于每头雌虫,交配时仍然还被禁锢在瘿花中,往往在选择雄虫时表现很被动,于是选择交配后的精子竞争是必然策略。每只雌蜂通常可与23头雄虫进行交配,从中筛选优良的精子进行受精。对于非传粉类小蜂,雄虫有翅的种类通常雌雄虫都羽化到果外进行交配,而雄虫无翅的种类在果腔内完成交配,他们的交配方式又分3种,一种是无翅雄虫在雌蜂寄生的瘿花上咬一个孔,然后把交配器从洞口伸入瘿花内,身体隔着瘿花壁与雌蜂交配,交配情形与传粉榕小蜂相似,如Philotrypesis属的种。另一类是,无翅雄虫在寄生雌蜂的瘿花上凿一个孔,然后雄虫等待在孔外,当瘿花内的雌蜂钻出瘿花时,在雌蜂刚出完瘿花的那一刻,守候在外的雄虫扑过去与雌蜂交配。交配时,刚逃脱瘿花束缚的雌虫异常兴奋,到处跳动,要么把交配的雄虫摔掉,要么就拖着交配的雄虫到处游走,如Apocrypta属的种。第三种表现为:无翅的非传粉者雄虫形态柔软,细小。它们在包含雌蜂的瘿花上咬开一个孔后,雄虫就爬到瘿花里与雌蜂交配,如Platyneura属的种。还有一些更为特殊的非传粉小蜂种类,雄虫多型,有些同一类的雄虫有显著的大小之分,它们一般在果腔内完成交配,个体较大的雄虫战斗力强。总是能获得更多的交配机会,如Otitesella属的种。另一些同类雄虫则部分形态无翅,在果腔内进行交配,另一部分雄虫有翅,则来到果外进行交配 [2]

很长一段时间内,榕果如何授粉一直是个谜。2000 多年前亚里斯多德和他的学生就已经知道,无花果要想成功繁殖,就必须要有一种小蜂的存在。与榕小蜂传粉有关的构造包括位于前足基节的花粉筐、或者位于中胸上的花粉袋和腹节之间的沟。根据传粉榕小蜂的传粉行为可以分为主动传粉和被动传粉两种类型。多数传粉榕小蜂雌蜂站在花柱层上,用产卵针探测子房,当有合适的子房时,将产卵针沿花柱伸向子房内。在主动传粉的种类中,当雌蜂拉出产卵针前,其前足同时或交替折叠向后,用跗节和爪垫触摸花粉袋,取出花粉,放在虫体周围的柱头上。但在被动传粉的种类中,传粉榕小蜂的足几乎没有任何主动散布花粉的动作,或者中胸上没有花粉袋,而靠腹节之间的沟被动传粉 [3]

榕树高者可达4050米,大者可独木成林,但与之息息相关的榕小蜂只有2-5毫米大小,很不起眼。全世界约有榕树750种,每种榕树有专一的传粉榕小蜂和130种不等的非传粉小蜂,这些榕小蜂在榕果的不同发育阶段拜访榕果,并产卵寄生于榕果的雌花子房里 [4] 。无论榕果内寄生着多少种榕小蜂,它们发育到达成虫期的时间惊人的相同:就是在榕果内雄花开放的那一天,所有的榕小蜂也羽化为成虫,离开榕果,开始新的生活周期。

榕小蜂家族很庞大,有近万种成员,包括传粉榕小蜂和非传粉小蜂两个类群。传粉榕小蜂隶属于榕小蜂科(Aganoidae),在榕果雌花开放的时候从顶生苞片口通道进入到榕果内,传粉并产卵繁殖后代;非传粉小蜂包含于金小蜂科(Pteromalidae)、广肩小蜂科(Eurytomidae)、刻腹小蜂科(Ormyridae)和长尾小蜂科(Torymidae)四个科中,此外,还有两个亚科Epichrysomallinae 和Sycophaginae的分类地位目前还没有确定具体属于哪个科。绝大部分的非传粉小蜂是在榕果外产卵,通过长长的产卵器刺穿果壁把卵产到雌花子房里。这些非传粉小蜂有的是造瘿类的,即非传粉小蜂产卵可刺激雌花子房膨大形成虫瘿,这时雌花被称之为瘿花;有一些种类的榕小蜂是寄居类的,它们不能造瘿,需要依赖已经形成的瘿花,因此常与造瘿类的小蜂并肩发育在一个瘿花里,竞争食物资源和生存空间;还有一些种类是复寄生类的小蜂,它们寄生于其它的传粉或非传粉小蜂体内,属于肉食性的小蜂。正是这些生物学特性上的差异,多种榕小蜂才能共存在一个狭窄的榕果里,上演了各自的精彩剧目。

绝大多数榕小蜂都有明显的雌雄二型现象,雌蜂具翅,而雄蜂无翅或残翅,这在小蜂总科中是其独有的特点。一些非传粉榕小蜂的雄蜂还呈现多型性,头或与身体其它部分的比例明显不同。榕小蜂科分为六个亚科,传粉榕小蜂形成一个分支,现在已知种类有350种左右,20个属,组成榕小蜂亚科,其他的非传粉榕小蜂分为五个亚科:隐针榕小蜂亚科(Epichrysomallinae)、锥尾榕小蜂亚科(Otitesellinae)、.延腹榕小蜂亚科(Sycoryctinae)、长鞘榕小蜂亚科(Sycophaginae)和广肩小蜂亚科(Eurytominac) [1]

传粉小蜂的雌雄异型,雌蜂有翅,而雄蜂无翅。传粉榕小蜂由于需要通过层层叠叠的苞片口通道进入果腔内传粉或繁殖后代,因此演化出许多与通过苞片通道、与传粉功能相匹配的结构特征,譬如:传粉榕小蜂头式为前口式,呈产状;头腹面有许多鳃片状结构;触角的第三节上有一个发达的倒勾等,这些特征都是为了适应进入并通过苞片这一通道而演化出来的。此外,为了有效地为寄主榕树传粉,传粉榕小蜂还演化出了相应的传粉结构,即胸腹面上的两个花粉筐和前足基节上的一对花粉刷,俨然是一位忠诚的花粉工人,时刻待命。不仅如此,传粉小蜂还演化出主动传粉的行为,表现在采粉时,积极寻找雄花,用触角第三节上的倒勾刺破花粉囊,再用花粉刷把花粉装入花粉筐里;运载到传粉果内后,又用花粉刷把花粉从花粉框里刷出,散落到柱头上的花粉即可萌发、受精发育成种子 [1]

形色各异的金小蜂

金小蜂体型小至中型,体色多为金绿色、金蓝色、铜色或金黄色。该类群小蜂在榕树上活动的概率非常频繁,几乎在每种榕树上、每种榕果里都能见到它们的踪影。

寄生于榕果的金小蜂可分为三种类型,一类是雌蜂具有短的产卵器,在榕果发育的早期到果外产卵繁殖后代,这类小蜂通常雌蜂有翅,雄蜂无翅而肥大。该类群只发生在雌雄同株的榕树上,主要是造瘿类的小蜂,可独自占领一个榕果,但不幸的是:如果没有传粉小蜂的雄虫帮助开凿离开榕果的出蜂孔,即使该类小蜂能发育到成虫期,仍然不能离开榕果,也就无法开始新的生活循环。另一类金小蜂是雌蜂具有长长的产卵器与其体长相当或是体长的几倍。产卵时,它们产卵器会摆出的各种姿势,蔚为壮观,而雄蜂是无翅的。该类群小蜂绝大部分在传粉小蜂进入榕果后,才来产卵繁殖后代,少数可与传粉小蜂同一天访果、产卵。这些小蜂是寄居或复寄生的类型,几乎发生在所有的榕树上,而且种群不小。还有第三类金小蜂,雌雄蜂蜂均有翅,和传粉小蜂很相似,进入榕果内产卵繁殖。由于能接触到雌花,因此粘附体壁上携带的花粉有时可为榕树有效地传粉。可见金小蜂是一个极为丰富的类群,正演绎着各种动听的故事。

广肩小蜂与刻腹小蜂

寄生于榕树上的广肩小蜂,雌雄同型或异型,绝大多数种类的雌雄性均有翅,但少量的种类雄蜂多型,包括有翅、翅退化或无翅的类型。它们体型大,体色黄色至黑色。并且胸腹节明显,与其它类群最为显著的区别特征是雌雄蜂的前翅上均有一黑斑。该类群小蜂的生物学研究很少,估计是Epichrysomallinae小蜂的寄居者,即广肩小蜂不能造虫瘿,需要依赖Epichrysomallinae小蜂造好的瘿花来完成后代的发育。

刻腹小蜂雌雄蜂均有翅,双翅透明;雌蜂体色鲜艳,常带蓝色或铜绿色金属光泽,胸部隆起,腹部折叠皱缩,腹末上翘。而雄蜂常为黄色或黑黄色,胸部隆起,但腹部无褶皱和上翘。该类群在榕树上发生频率低,种群数量少,很难开展其生物学研究工作,估计是广肩小蜂的复寄生者。

霸道的Epichrysomallinae 小蜂

雌雄同型,雌雄蜂均有翅,翅半透明,无翅痣。该类群个体通常较大,且雌蜂比雄蜂大,体色黄色至黑色均有,在榕果发育的最初期访问榕果、产卵,属于造瘿类昆虫,主要发生在雌雄同株的榕树上,有时Epichrysomallinae小蜂的繁殖可以独自霸占整个榕果,其它小蜂无法繁殖。譬如寄生在高山榕上的一种Epichrysomallinae 小蜂,在我们收集的23批抽样果中,它们出现在14批果里,并且其独自占据的榕果数达到榕果总数的11%!遗憾的是,目前该类群不仅科的位置还没有确定,其生物学也知之甚少。

专情的Sycophaginae 小蜂

雌雄异型,雌蜂有翅而雄蜂无翅。雌蜂的体色呈黑色带金属光色,或是黄色带黑色条纹;腹末产卵器较长,与体长相当,或是体长的几倍,整根产卵器粗细均匀,末端点状膨大;胸部不隆起,整个体型平坦。

相比之下,Sycophaginae小蜂比较专情,只寄生在聚果榕亚属的榕树上,这类寄主榕树有一个明显的特征,即在榕果发育进程中,果腔内会积累一定的“羊水”,甚至“羊水”充满整个果腔。于是,生活在果腔里的Sycophaginae雄蜂便演化出一种特殊的呼吸结构,像两片划桨一样长在雄虫的腹末两侧,这是Sycophaginae小蜂所具有的最典型特征。

Sycophaginae 小蜂主要是在榕果发育的早期访问榕果、产卵,是造瘿类的小蜂,但寄生于聚果榕的一种Sycophaginae 小蜂已经演化为寄居或复寄生种类;还有寄生在木瓜榕上的一类Sycophaginae 小蜂,不仅可以在雄果内繁殖,还可以在雌果内产卵繁殖后代。可见,该类群小蜂生物学特性甚为复杂多样。


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