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大脑皮层

大脑皮质是调节躯体运动或者说控制躯体运动的最高级中枢。人类大脑皮层的神经细胞约有140亿个,面积约2200平方厘米,主要含有锥体形细胞、梭形细胞和星形细胞(颗粒细胞)及神经纤维。

大脑皮层在体温调节中有重要作用。机体可通过条件反射对体温进行调节。与寒冷或酷热有关的视觉和听觉刺激均可使机体代谢水平升高。在高温或低温场所工作的人员,环境中冷或热的刺激与作业时间和地点等条件多次结合可形成条件反射,使机体习惯于环境。

此外,人类的体温还有行为性的调节。机体可以通过有意识的活动来调节体温。又如,人类还可以创造人工气候使温度更为舒适。

哺乳动物出现了高度发达的大脑皮层,并随着神经系统的进化而进化。新发展起来的大脑皮层在调节机能上起着主要作用;而皮层下各级脑部及脊髓虽也有发展,但在机能上已从属于大脑皮层。高等动物一旦失去大脑皮层,就不能维持其正常的生命活动。人类的大脑皮层更产生了新的飞跃,有了抽象思维的能力,成为意识活动的物质基础。按细胞与纤维排列情况可分为多层,自皮层表面到髓质大致分为六层。皮层的神经元之间联系十分广泛和复杂,在皮层的不同部位,各层的厚薄、各种神经细胞的分布和纤维的疏密都有差异。根据皮层的不同特点和功能,可将皮层分为若干区。机体的各种功能在皮层具有定位关系,如运动区、感觉区等。但这仅是相对的,这些中枢也分散有类似的功能。如中央前回(四区)主要管理全身骨胳肌运动,称运动区,但中央前回也接受部分的感觉冲动。中央后回主管全身体躯感觉,但刺激该区也可产生少量运动。皮层除一些特定功能的中枢外,人类皮层大部分区域称联合区。临床实验证明,某一中枢的损伤,并不使人永久性完全丧失该中枢所管理的功能,经过适当的治疗和功能锻炼,常可由其他区域的代偿而使该功能得到一定程度的恢复。大脑皮层上面密密麻麻地分布着大约140亿个神经细胞,在这些神经细胞的周围还有1000多亿个胶质细胞。大脑皮层是神经元胞体集中的的地方,是构成大脑两半球沟回的表层灰质。人的大脑皮层分为6个层次。根据各层神经元的成分和特征,以及机能上,可以分为许多区。

从机能上可以分为:

大脑中央后回称躯体感觉区;中央前回称为运动区;枕极和矩状裂周围皮层称为视觉区;颞横回称为听觉区;额叶皮层大部,顶、枕和颞叶皮层的其他部分都称为联合区,它们都收受多通道的感觉信息,汇通各个功能特异区的神经活动。大脑皮层细胞除了在水平方向分层外,在整个皮层厚度内,神经元在与表面垂直的方向呈链状排列成细胞柱。柱或称模是一些具有大致相同特性的神经元集合形成的。它是皮层最基本的机能单位。人的大脑皮层约含有12百万个柱,每一个柱内有10,000左右的神经元。用微电极插入皮层,“感觉柱”(与感觉机能有关的细柱)引导电位的方法,证明了同一个柱内的细胞相同的感觉型式,并有相同的感受野。大脑皮层的电活动大脑皮层神经元具有生物电活动,因此大脑皮层经常具有持续的节律性电位变化,称为皮层自发脑电活动。如果在头皮上安置引导电极,通过脑电图仪可记录到皮层自发脑电活动的图形,称为脑电图。在动物中将颅骨打开或在病人进行脑外科手术时(为了诊断需要),也可将电极直接安置在大脑皮层表面,能记录到同样的皮层自发脑电活动,称为皮层电图。在头皮不同部位引导的脑电图,它们的波形和频率基本相似,但也有区域的特点。在不同的条件下(如激动、困倦、睡眠等),脑电图的波形和频率则有明显的差别。脑电图波形的分类,主要根据其频率不同来划分;通常频率慢的波,其幅度较大,而频率快的波则幅度较小。

脑电图的基本波形:

按其频率不同可划分为四种基本类型。α波:频率为每秒8~13次,幅度为20~100μV。α波在枕部和顶枕部最显著,其波形近似正弦波。正常人在清醒、安静、闭目时,α波即可出现,其波幅呈现由小变大,然后由大变小,如此反复进行的周期性改变,形成所谓α波的“梭形”。每一α波梭形持续约1~2秒。当被试者睁眼或接受其他激动性刺激时(如令其进行心算),则α波立即消失并转为快波,此现象称为“α波阻断”。因此一般认为,α波是大脑皮层处于清醒安静状态时电活动的主要表现。β波:频率为每秒14~30次,幅度为5~22μV。β波在额叶与顶叶比较明显。当被试者睁眼视物、进行思考活动时,β波即可出现。有时β波与α波同时在一个部位出现,β波重叠在α波之上。一般认为,β波是大脑皮层处在紧张激动状态时电活动的主要表现。θ波:频率为每秒4~7次,幅度为20~150μV。θ波在枕叶和顶叶比较明显,在成人困倦时可以出现。在幼儿时期,脑电波频率比成人慢,一般常见到θ波,到十岁后才出现明确的α波。δ波:频率为每秒0.5~3次,幅度为20~200μV。正常成人在清醒状态下,几乎是没有δ波的,但在睡眠期间可出现δ。在婴儿时期,脑电频率比幼儿更慢,常可见到δ波。一般认为,高幅度的慢波(δ或θ波)可能是大脑皮层处于抑制状态时电活动的主要表现。

在动物实验中电刺激新皮层,除了能引致躯体运动等反应以外,也可引致内脏活动的变化。刺激皮层中央前回的内侧面,会产生直肠与膀胱运动的变化;刺激中央前回的外侧面,会产生呼吸及血管运动的变化;刺激中央前回外侧面的底部,会产生消化道运动及唾液分泌的变化。这些结果说明,新皮层与内脏活动有关,而且区域分布和躯体运动代表区的分布有一致的地方。电刺激人类大脑皮层也能见到类似的结果。

边缘叶是指大脑半球内侧面,与脑干连接部和胼胝体旁的环周结构;它由扣带回、海马回、海马和齿状回组成。这部分结构曾被认为只与嗅觉联系,而称为嗅脑;但现已明确,其功能远不止这些,而是调节内脏活动的重要中枢。由于边缘叶在结构和功能上和大脑皮层的岛叶、颞极、眶回等,以及皮层下的杏仁核、隔区、下丘脑、丘脑前核等,是密切相关的,于是有人把边缘叶连同这些结构统称为边缘系统。边缘系统的功能比较复杂,它与内脏活动、情绪反应、记忆活动等有关。

边缘系统的内脏调节功能刺激边缘系统不同部位引起的植物性反应是很复杂的,血压可以升高或降低,呼吸可以加快或抑制,胃肠运动可以加强或减弱,瞳孔可以扩大或缩小等。这些实验结果,说明边缘系统的功能和初极中枢不一样;刺激初级中枢的反应可以比较肯定一致,而刺激边缘系统的结果就变化较大。可以设想,初级中枢的功能比较局限,活动反应比较单纯;而边缘系统是许多初级中枢活动的调节者,它能通过促进或抑制各初级中枢的活动,调节更为复杂的生理功能活动,因此活动反应也就复杂而多变。

边缘系统与情绪反应杏仁核的进化比较古老的部分,具有抑制下丘脑防御反应区的功能;当下丘脑失去杏仁核的控制时,动物就易于表现防御反应,出现一系列交感神经系统兴奋亢进的现象,并且张牙舞爪,呈现搏斗的架势。在正常动物中,下丘脑的防御反应区被杏仁核控制着,动物就变得比较驯服。所以边缘系统与情绪反应是有关的。

边缘系统与记忆功能海马与记忆功能可能有关。由于治疗的需要而手术切除双侧颞中叶的病人,如损伤了海马及有关结构,则引致近期记忆能力的丧失;手术后对日常遇到的事件丧失记忆能力。临床上还观察到,由于手术切除第三脑室囊肿而损伤了穹窿,也能使患者丧失近期记忆能力。海马环路活动与近期记忆有密切的关系。这个环路是:海马→穹窿→下丘脑乳头体→丘脑前核→扣带回→海马。在环路中任何一个环节受到损坏,均会导致近期记忆能力的丧失。

机体的随意运动只有在神经系统对骨骼肌的支配保持完整的条件下才能发生,而且必须受大脑皮层的控制。大脑皮层控制躯体运动的部位称为皮层运动区。

大脑皮层运动区

用电刺激方法观察到,大脑皮层的某些区域与躯体运动有密切的关系;刺激这些区域能引起对侧一定部位肌肉的收缩。这些区域称为运动区,主要位于中央前回(见图11-13)。运动区也有一些与大脑皮层体表感觉区相似的特点:①对躯体运动的调节是交叉性的,但对头面部的支配主要是双侧性的。②有精细的功能定位,其安排大体呈身体的倒影,而头面代表区内部的安排是正立的。③运动愈精细复杂的躯体的代表区也愈大,例如手和五指的代表区很大,几乎与整个下肢所占的区域同等大小。④刺激所得的肌肉运动反应单纯,主要为少数个别肌肉的收缩。此外,在猴与人的大脑皮层,用电刺激法还可以找到运动辅助区;该区在皮层内侧面(两半球纵裂的侧壁)下肢运动代表区的前面,刺激该区可引起肢体运动和发声,反应一般为双侧性。

大脑皮层运动区对躯体运动的调节,是通过锥体系和锥体外系下传而实现的。

锥体系及其功能

锥体系一般是指由大脑皮层发出经延髓锥体而后下达脊髓的传导系(即锥体束,或称皮层脊髓束);然而由皮层发出抵达脑神经运动核的纤维(皮层延髓束),虽不通过延髓锥体,也应包括在锥体系的概念之中。因为,后者与前者在功能上是相似的,两者都是由皮层运动神经元(上运动神经元)下传抵达支配肌肉的下运动神经元(脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元)的最直接通路。

以前认为锥体束下传的纤维均直接与下运动神经元发生突触联系,但现在知道有80%~90%的上、下运动神经元之间还间隔有一个以上中间神经元的接替,仅有10%~20%上、下运动神经元之间的联系是直接的、单突触性的。电生理研究指出,这种单突触直接联系在前肢运动神经元比后肢运动神经元多,而且肢体远端肌肉的运动神经元又比近端肌肉的运动神经元多。由此可见,运动愈精细的肌肉,大脑皮层对其运动神经元的支配具有愈多的单突触直接联系。

锥体系的大脑皮层起源比较广泛,中央前回运动区是锥体系的主要起源,但中央后回以及其他区域也是锥体系的起源部位。中央前回运动区的第五层大锥体细胞发出的纤维组成锥体束中直径较为粗大的有髓鞘纤维,第三至六层的小细胞也发出纤维进入锥体束;中央后回等区域也发出纤维参与锥体束的组成,但运动辅助区的下行纤维不进入锥体束。

锥体外系

锥体外系是一个复杂的概念。在解剖学中,锥体外系是指不通过锥体系的、调节肌肉运动的系统,因此把基底神经节和小脑等对肌肉运动的调节系统都归属于锥体外系。但在临床上,锥体外系仅指皮层下某些核团(尾核、壳核、苍白球、黑质、红核等)对脊髓运动神经元的调节系统,它们的下行通径在延髓锥体之外。所以,临床上的锥体外系概念比较窄,而且似与大脑皮层无关。但是,现在知道这些核团不仅接受大脑皮层下行纤维的联系,同时还经过丘脑对大脑皮层有上行纤维的联系。因此,目前把由大脑皮层下行并通过皮层下核团(主要指基底神经节)换元接替,转而控制脊髓运动神经元的传导系统,称为皮层起源的锥体外系。

皮层起源的锥体外系是大脑皮层控制躯体运动的另一下行传导通路。锥体外系的皮层起源比较广泛,但主要来源是额叶和顶叶的感觉运动区和运动辅助区。因此,皮层锥体系和锥体外系的起源是相互重叠的。锥体外系对脊髓运动神经元的控制常是双侧性的,其机能主要与调节肌紧张、肌群的协调性运动有关。

机体的随意运动只有在神经系统对骨骼肌的支配保持完整的条件下才能发生,而且必须受大脑皮层的控制。大脑皮层控制躯体运动的部位称为皮层运动区。

用电刺激方法观察到,大脑皮层的某些区域与躯体运动有密切的关系;刺激这些区域能引起对侧一定部位肌肉的收缩。这些区域称为运动区,主要位于中央前回(见图11-13)。

运动区也有一些与大脑皮层体表感觉区相似的特点:

①对躯体运动的调节是交叉性的,但对头面部的支配主要是双侧性的。

②有精细的功能定位,其安排大体呈身体的倒影,而头面代表区内部的安排是正立的。

③运动愈精细复杂的躯体的代表区也愈大,例如手和五指的代表区很大,几乎与整个下肢所占的区域同等大小。

④刺激所得的肌肉运动反应单纯,主要为少数个别肌肉的收缩。

此外,在猴与人的大脑皮层,用电刺激法还可以找到运动辅助区;该区在皮层内侧面(两半球纵裂的侧壁)下肢运动代表区的前面,刺激该区可引起肢体运动和发声,反应一般为双侧性。

大脑皮层运动区对躯体运动的调节,是通过锥体系和锥体外系下传而实现的。

锥体系一般是指由大脑皮层发出经延髓锥体而后下达脊髓的传导系(即锥体束,或称皮层脊髓束);然而由皮层发出抵达脑神经运动核的纤维(皮层延髓束),虽不通过延髓锥体,也应包括在锥体系的概念之中。因为,后者与前者在功能上是相似的,两者都是由皮层运动神经元(上运动神经元)下传抵达支配肌肉的下运动神经元(脊髓前角运动神经元和脑神经核运动神经元)的最直接通路。

以前认为锥体束下传的纤维均直接与下运动神经元发生突触联系,但现在知道有80%~90%的上、下运动神经元之间还间隔有一个以上中间神经元的接替,仅有10%~20%上、下运动神经元之间的联系是直接的、单突触性的。电生理研究指出,这种单突触直接联系在前肢运动神经元比后肢运动神经元多,而且肢体远端肌肉的运动神经元又比近端肌肉的运动神经元多。由此可见,运动愈精细的肌肉,大脑皮层对其运动神经元的支配具有愈多的单突触直接联系。

锥体系的大脑皮层起源比较广泛,中央前回运动区是锥体系的主要起源,但中央后回以及其他区域也是锥体系的起源部位。中央前回运动区的第五层大锥体细胞发出的纤维组成锥体束中直径较为粗大的有髓鞘纤维,第三至六层的小细胞也发出纤维进入锥体束;中央后回等区域也发出纤维参与锥体束的组成,但运动辅助区的下行纤维不进入锥体束。

锥体外系是一个复杂的概念。在解剖学中,锥体外系是指不通过锥体系的、调节肌肉运动的系统,因此把基底神经节和小脑等对肌肉运动的调节系统都归属于锥体外系。但在临床上,锥体外系仅指皮层下某些核团(尾核、壳核、苍白球、黑质、红核等)对脊髓运动神经元的调节系统,它们的下行通径在延髓锥体之外。所以,临床上的锥体外系概念比较窄,而且似与大脑皮层无关。但是,现在知道这些核团不仅接受大脑皮层下行纤维的联系,同时还经过丘脑对大脑皮层有上行纤维的联系。因此,目前把由大脑皮层下行并通过皮层下核团(主要指基底神经节)换元接替,转而控制脊髓运动神经元的传导系统,称为皮层起源的锥体外系。

在动物实验中电刺激新皮层,除了能引致躯体运动等反应以外,也可引致内脏活动的变化。刺激皮层中央前回的内侧面,会产生直肠与膀胱运动的变化;刺激中央前回的外侧面,会产生呼吸及血管运动的变化;刺激中央前回外侧面的底部,会产生消化道运动及唾液分泌的变化。这些结果说明,新皮层与内脏活动有关,而且区域分布和躯体运动代表区的分布有一致的地方。电刺激人类大脑皮层也能见到类似的结果。

边缘叶是指大脑半球内侧面,与脑干连接部和胼胝体旁的环周结构;它由扣带回、海马回、海马和齿状回组成。这部分结构曾被认为只与嗅觉联系,而称为嗅脑;但现已明确,其功能远不止这些,而是调节内脏活动的重要中枢。由于边缘叶在结构和功能上和大脑皮层的岛叶、颞极、眶回等,以及皮层下的杏仁核、隔区、下丘脑、丘脑前核等,是密切相关的,于是有人把边缘叶连同这些结构统称为边缘系统(图11-17)。边缘系统的功能比较复杂,它与内脏活动、情绪反应、记忆活动等有关。

1.边缘系统的内脏调节功能刺激边缘系统不同部位引起的植物性反应是很复杂的,血压可以升高或降低,呼吸可以加快或抑制,胃肠运动可以加强或减弱,瞳孔可以扩大或缩小等。这些实验结果,说明边缘系统的功能和初极中枢不一样;刺激初级中枢的反应可以比较肯定一致,而刺激边缘系统的结果就变化较大。可以设想,初级中枢的功能比较局限,活动反应比较单纯;而边缘系统是许多初级中枢活动的调节者,它能通过促进或抑制各初级中枢的活动,调节更为复杂的生理功能活动,因此活动反应也就复杂而多变。

2.边缘系统与情绪反应杏仁核的进化比较古老的部分,具有抑制下丘脑防御反应区的功能;当下丘脑失去杏仁核的控制时,动物就易于表现防御反应,出现一系列交感神经系统兴奋亢进的现象,并且张牙舞爪,呈现搏斗的架势。在正常动物中,下丘脑的防御反应区被杏仁核控制着,动物就变得比较驯服。所以边缘系统与情绪反应是有关的。

3.边缘系统与记忆功能海马与记忆功能可能有关。由于治疗的需要而手术切除双侧颞中叶的病人,如损伤了海马及有关结构,则引致近期记忆能力的丧失;手术后对日常遇到的事件丧失记忆能力。临床上还观察到,由于手术切除第三脑室囊肿而损伤了穹窿,也能使患者丧失近期记忆能力。由此看来,海马环路活动与近期记忆有密切的关系。这个环路是:海马→穹窿→下丘脑乳头体→丘脑前核→扣带回→海马。在环路中任何一个环节受到损坏,均会导致近期记忆能力的丧失。


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