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花枝(动物)

乌贼,又称花枝、墨斗鱼或墨鱼。乌贼遇到强敌时会以“喷墨”作为逃生的方法,伺机离开,因而有“乌贼”、“墨鱼”等名称。乌贼骨即是著名的中药“海螵蛸”。我国在乌贼科底下分三个属,分别是金乌贼属、无针乌贼属和后乌贼属。

乌贼目(Sepia officinalis,乌贼的一种。Sepioidea)海产头足类软体动物,与章鱼和枪乌贼近缘。特征为有一厚的石灰质内壳(乌贼骨、墨鱼骨或海螵蛸)。约有100种,体长2.590公分(135),稍扁,两侧有狭窄的肉质鳍。共有10条腕,有8条短腕,还有两条长触腕以供捕食用,并能缩回到两个囊内;腕及触腕顶端有吸盘。生活在热带和温带沿岸浅水中,冬季常迁至较深海域。常见的乌贼在春、夏季繁殖,约产100300粒卵。乌贼属(Sepia)种类主要吃甲壳类、小鱼或互食。主要敌害是大型水生动物。肉可食,墨囊可制墨水,内壳可笼鸟以补充钙质。现代的乌贼出现于2,100万年前的中新世,祖先为箭石类。

乌贼是暖水性的软体动物,喜微光,日间栖息于海底,晚上浮游到水域的上层,平时栖息在海水澄清、较高盐度的海区里。

身体可区分为头、足和躯干三个部分,躯干相当于内脏团,外被肌肉性套膜,具石灰质内壳。

头:位体前端,呈球形,其顶端为口,四周围具口膜,外围有5对腕。头两侧具一对发达的眼,构造复杂。眼后下方有一椭圆形的小窝,称嗅觉陷,为嗅觉器官,相当腹足类的嗅检器,为化学感受器。

足:已特化成腕和漏斗。腕10条,左右对称排列,背部正中央为第一对,向腹侧依次为2一5对,其中第 4对腕特别长,末端膨大呈舌状,称为触腕(tentacular arm),可以捕食,能缩人触腕囊内。各腕的内侧均具4行带柄的吸盘,触腕只在末端舌状部内侧有10行小吸盘,此称触腕穗(tentacular club)。雄性左侧第5腕的中间吸盘退化,特化为生殖腕或称茎化腕(hectocotylized arms)。可输送精荚入雌体内,起到交配器的作用。根据茎化腕可鉴别雌雄。

漏斗位头的腹侧,基部宽大,隐于外套腔内,其腹面两侧各有一椭圆形的软骨凹陷称闭锁槽(adhering groove)。与外套膜腹侧左右的闭锁突(adhering ridge)相吻合,如子母扣状,称闭锁器(adhering apparatus),可控制外套膜孔的开闭。漏斗前端呈简状水管,露在外套膜外,水管内有一舌瓣,可防止水逆流。

当闭锁器开启,肌肉性套膜扩张,海水自套膜孔流入外套腔;闭锁器扣紧,关闭套膜孔,套膜收缩,压水自漏斗的水管喷出。此为乌贼运动的动力。

躯干:呈袋状,背腹略扁,位头后。外被肌肉非常发达的套膜,其内即为内脏团。躯干两侧具鳍,鳍在躯干末端分离、鳍在游泳中起平衡作用。由于躯十背侧上皮下具有色素细胞,可使皮肤改变颜色的深浅。

乌贼躯体方位依其在水中的生活状态,头端为前,躯干末端为后,有漏斗的一侧为腹,相反一侧为背。但根据软体动物的体制与乌贼的形态比较,其前端应为腹侧,因足让腹侧,后端为背,背侧为前,腹侧为后,这是乌贼的形态学位置、但为了观察叙述简便多采用前种定位。

由上皮肤、肌肉等组成,具内骨骼。上皮为单层细胞,其下有许多色素细胞(chromatophore)呈扁平状,细胞膜富弹性,周围有放射状的肌纤维。由于肌纤维的收缩,使色素细胞扩大呈星状,肌纤维舒张,色素细胞恢复原状、如此可使皮肤改变颜色的深浅。上皮下尚有一种虹彩细胞,使体表具光泽。

由内壳及软骨组成。内壳位于体背侧皮肤下的壳囊内,很发达,呈长椭圆形前端圆,末端有一尖形突起。壳为石灰质,背侧硬,腹侧疏松,空隙多。内壳不但可以增加身体的坚强性,又可使身体比重减小,有利于游泳,并有助于保持平衡。软骨发达,其结构与脊椎动物相似,只是细胞有较长的分枝。主要软骨有头软骨,包围中枢神经系统和平衡囊,上具孔,神经可伸出。还有颈软骨、腕软骨等。

乌贼的消化管呈“U”形。口位前端,口膜中央,口内为肌肉性口腔,称口球,其内有一对似鹦鹉喙状的颚片,一位背侧,一位腹侧,可切碎食物。口球底部为齿舌,用帮助吞咽食物。口腔内有前后唾液腺。前唾液为单个,唾液管开口于齿舌两侧,可分泌粘液;后唾液腺一对,位食管前端背侧,有导管通入口球,分泌毒液,可杀伤、麻痹捕获的动物。口球下接细长的食管,连于胃的责门部。胃位内脏囊顶端,为长囊状,壁富肌肉。胃左侧为一盲囊,内壁褶皱,具纤毛。肠短而粗,自胃幽门部转向前伸,稍作拱曲,末端为直肠,以肛门开口于外套腔,漏斗基部后方。

肝脏一对,甚大,为黄色腺体,占据内脏囊的前半部,位食管两侧。前端圆,后端尖。一对肝脏导管沿肠的两侧向后行,后两管会合。在肝脏导管上被有分支的腺体为胰脏。肝可分泌酶输入胃中,进行消化作用。肝管有节律收缩,可自盲囊和胃中吸收养分,故有储存营养物质的功能。胰分泌淀粉酶及蛋白酶亦入胃中。消化后的食物入盲囊吸收,残渣由肛门排出体外。在直肠的末端近肛门处有一导管,连一梨形小囊,即墨囊。

羽状鳃一对,位外套腔前端两侧。每鳃有一鳃轴,两侧生有鳃叶,鳃叶是由许多鳃丝组成。鳃上密布微血管,水流经鳃,完成气体交换。鳃轴背缘有鳃腺,富血管,可能与鳃的营养有关。

乌贼的循环系统基本为闭管式,仍有一些血窦。心脏由一心室二心耳组成,位体近后端腹侧中央围心腔内。心室菱形,不对称,壁厚,心耳长囊状,壁薄。心室向前伸出一前大动脉,分枝至头、套膜、消化管等处;心室向后伸出一后大动脉,至套膜、胄、直肠、生殖腺等器官。血液经微血管网汇入主大静脉,主大静脉分2支成肾静脉入肾;肾静脉及体后的外套静脉入鳃基部的鳃心,由入鳃静脉人鳃、再由出鳃静脉入左、右心耳,返回心室。血液循环中,在肾内排出代谢产物,在鳃内进行氧碳交换。头足类的血压甚高,可以超过脊椎动物。

肾一对,为囊状结构,包括一背室和二腹室。二腹室位直肠背面两侧,左右对称。一对肾孔,开口于直肠末端两侧套膜腔中。围心腔以一对导管伸入腹室,其开口为肾口。肾可自围心腔内收集代谢产物。二肾静脉周围有海绵状的静脉腺,其分支中空,与静脉相通。这些腺体具有一层有排泄功能的腺质上皮,可从血液中吸收新陈代谢产物,排入肾囊。肾的背室位于腹室的背侧,有孔与腹室相通。乌贼的排泄物不含尿酸而是鸟嘌呤。

乌贼的神经系统发达,由中枢神经系统、周围神经系统及交感神经系统组成。结构复杂。

中枢神经系统由食管周围的脑神经节、脏神经节和足神经节等三对神经节组成,外有一软骨质壳包围。食管背侧为一对脑神经节,腹侧为一对足神经节和一对脏神经节,二者前后排列。另有一对腕神经节,位足神经节前万,并与之相连。一对口球神经节位脑神经能前。周围神经系统由中枢神经伸出的神经组成。脑神经节发出视神经,又分出嗅神经等;脏神经节伸出外套神经,其外枝于漏斗基部两侧形成一对星芒神经节,内枝分出皮肤神经及鳍神经等。又分出漏斗神经、头缩肌神经等。

交感神经由口球下神经节后面中央处分出的两条,沿食管两侧后行达于胃,形成胃神经节,卵圆形,位胃前端腹面。由此发出盲囊神经、胃神经、肠神经等。

乌贼为雌雄异体,外形上区别不明显。生殖为体外受精,直接发育。

雌性具卵巢一个,由体腔上皮发育形成,位内脏团后端生殖腔中。卵成熟后落在腔内,由粗大的输卵管输出,管末端细,雌性生殖初开口于鳃基部前方外套腔内。输卵管近末端处有一输卵管腺,其分泌物形成卵的外壳。直肠两侧内脏囊壁上为一对大的产卵腺,开口于外套腔,其分泌物也形成卵的外壳及一种遇水即变硬的弹性物质,可将卵粘成卵群。缠卵腺前还有一对小形副缠卵腺,功能不明。生殖季节时,卵分批成熟,分批产出。

雄性有精巢一个,位体后端生殖腔中,来源于体腔上皮。由许多小管集成,精子成熟后,由小管落入生殖腔中。输精管长,曲折一团,管上有贮精囊和前列腺,端部膨大成精荚囊,末端为阴茎,雄性生殖孔开口于外套腔。精荚囊内有极多的精荚。精子到达精荚囊内,包被一层弹性鞘而形成精荚。

每年春夏之际,乌贼由深水游向浅水内湾灯产卵,此谓生殖徊游。产卵前雌雄交配,即雄性以茎化腕将精荚送入雌体外套腔中,精荚破裂,释放出里面的精子,精卵在外套腔内受精。交配后不久,雌性即排出受精卵,圆形,一端稍尖,长径10mm许,成串聚积一起,表面黑色,粘于外物上俗称“海葡萄”。乌贼卵含大量卵黄,属端黄卵。经不完全卵裂(盘式卵裂)以外包法形成原肠胚,直接发育。孵化出幼体与成体相似。


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