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甲烷菌

甲烷菌属于原核生物,是专性严格厌氧菌、生长繁殖特别缓慢、培养分离比较困难。产甲烷菌不能在有氧气处生存,因此它们只能在完全缺乏氧气的环境中被发现。只有产甲烷和发酵作用能够在只有含碳化合物作为电子受体的情况下发生。产甲烷作用对人类也有用处。通过产甲烷作用,有机废物可以转化成有用的甲烷(“沼气”)。产甲烷作用同样在人和动物的肠道中发生。

甲烷细菌都是专性严格厌氧菌,对氧非常敏感,遇氧后会立即受到抑制,不能生长、繁殖,甚至死亡。

甲烷细菌生长很缓慢,在人工培养条件下需经过十几天甚至几十天才能长出菌落。据麦卡蒂(McCarty)介绍,有的甲烷细菌需要培养七八十天才能长出菌落,在自然条件下甚至更长。菌落也相当小,特别是甲烷八叠球菌菌落更小,如果不仔细观察很容易遗漏。菌落一般圆形、透明、边缘整齐,在荧光显微镜下发出强的荧光。

甲烷细菌生长缓慢的原因,是它可利用的底物很少,只能利用很简单的物质,如CO2、H2、甲酸、乙酸和甲基胺等。这些简单物质必须由其它发酵性细菌,把复杂有机物分解后提供给甲烷细菌,所以甲烷细菌一定要等到其它细菌都大量生长后才能生长。同时甲烷细菌世代时间也长,有的细菌20分钟繁殖一代,甲烷细菌需几天乃至几十天才能繁殖一代。

能形成甲烷的细菌都是原核生物,目前尚未发现真核生物能形成甲烷。甲烷细菌有球形、杆形、螺旋形,有的呈八叠球状,还有的能连成长链状。

因为甲烷细菌要求严格厌氧条件,一般培养方法很难达到厌氧,培养分离往往失败。又因为甲烷细菌和伴生菌生活在一起,菌体大小形态都十分相似,在一般光学显微镜下不好判明。美国著名微生物学家--Hungate 50年代培养分离甲烷细菌获得成功。以后世界上有很多研究者对甲烷细菌进行了培养分离工作,并对Hungate分离方法进行了改良,使甲烷细菌能够很容易地被培养分离出来。

甲烷细菌在自然界中分布极为广泛,在与氧气隔绝的环境中都有甲烷细菌生长,海底沉积物,河湖淤泥,沼泽地,水稻田以及人和动物的肠道,反刍动物瘤胃,甚至是植物体内都有甲烷细菌存在。

沼气发酵液中甲烷细菌的数量可用MPN法计数,测定接种的试管中有无甲烷存在,作为计数的数量指标。甲烷细菌数量与甲烷含量成正比,发酵装置运行越好,甲烷细菌数量越多。作者曾于1991年计数了东北制药总厂用UASB(上流式厌氧污泥床)处理制药废水消化液中甲烷细菌数量为4.2×105个ml-1。

另一方面产甲烷细菌利用乙酸、氢和二氧化碳合成甲烷,也消耗了酸和二氧化碳,甲烷细菌及其伴生菌共同作用使pH稳定在一个适宜范围内,不会使发酵液中的pH出现对沼气发酵不利的情况。但当发酵条件控制不好,如温度,进料负荷,原料中的C:N、pH等可能会出现酸化或液料过碱;前者较为多见,这样会严重影响甲烷细菌的活动,甚至使发酵中断。

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产甲烷作用,又称甲烷生成,指微生物合成甲烷的代谢途径。在很多环境中,这是有机物降解的最终步骤。

可以生成甲烷的微生物称作产甲烷菌。这些生物都属于原核生物中的古细菌。

产甲烷作用是一种厌氧呼吸。产甲烷菌不能呼吸氧气,而且氧气对产甲烷菌具有致命的毒性。电子传递最终受体不是氧气,而是含碳小分子化合物,最常见的是二氧化碳或者乙酸:

CO2 + 4 H2 => CH4 + 2H2O (右图中红色途径)

CH3COOH => CH4 + CO2 (右图中灰绿色途径)

产甲烷作用也可以利用其它含碳小分子有机物,如甲酸、甲醇、二甲硫醚和甲硫醇等。

产甲烷菌不能在有氧气处生存,因此它们只能在完全缺乏氧气的环境中被发现。常见的这样的环境在有机物被迅速降解的地方,比如湿地土壤、动物消化道和水底沉积物等。产甲烷作用也可发生在氧气和腐烂有机物都不存在的地方,如地面下深处、深海热水口和油库等。

产甲烷作用是有机物降解的最后一步,在降解途径中,电子受体,如氧气、三价铁、硫酸根、硝酸根和四价锰都被耗尽,而氢气和二氧化碳积累起来。由发酵产生的较轻的有机物也形成积累。而在程度较高的有机物降解过程中,所有电子受体,除二氧化碳之外全都被耗尽。而二氧化碳是大多数分解代谢过程的产物。

只有产甲烷和发酵作用能够在只有含碳化合物作为电子受体的情况下发生。发酵作用只造成大分子量有机物的分解,产生小分子量有机物。而甲烷产生可以去除这些中间产物,如氢气、小分子有机物和二氧化碳。如果没有产甲烷作用,大量碳元素将会以发酵产物的形式在缺氧环境中积累。

产甲烷作用对人类也有用处。通过产甲烷作用,有机废物可以转化成有用的甲烷(“沼气”)。产甲烷作用同样在人和动物的肠道中发生。尽管产甲烷作用也许对人类消化不是必需的,但对于反刍动物如牛和羊的营养却是必要的。在瘤胃中,厌氧生物(包括产甲烷菌)将纤维素消化成可以被动物吸收的物质。如果缺乏了瘤胃中的微生物,必须给牲畜喂特殊的食物才能够存活。


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