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茎(植物的六大器官之一)

茎是植物体中轴部分。呈直立或匍匐状态,茎上生有分枝,分枝顶端具有分生细胞,进行顶端生长。茎一般分化成短的节和长的节间两部分。茎具有输导营养物质和水分以及支持叶、花和果实在一定空间的作用。有的茎还具有光合作用、贮藏营养物质和繁殖的功能。

维管植物地上部分的骨干,上面着生叶、花和果实。它具有输导营养物质和水分以及支持叶、花和果实在一定空间的作用。有的茎还具有光合作用、贮藏营养物质和繁殖的功能。

茎上着生叶的位置叫节,两节之间的部分叫节间。茎顶端和节上叶腋处都生有芽,当叶子脱落后,节上留有痕迹叫做叶痕。这些茎的形态特征可与根相区别。

大多数种子植物茎的外形为圆柱形,也有少数植物的茎有其他形状,如莎草科植物的茎呈三角柱形,唇形科植物茎为方柱形,有些仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。在木本植物茎的外形上,还可以看到芽鳞痕,可以看出树苗或枝条每年芽发展时芽鳞脱落的痕迹,从而可以计算出树苗或枝条的年龄。

由种子植物中种子的胚芽发育而来。

茎的分枝是普遍现象,能够增加植物的体积,充分地利用阳光和外界物质,有利繁殖新后代。各种植物分枝有一定规律。

这是比较原始的分枝方式,分枝时顶端分生组织平分为两半,每半各形成一小枝,并且在一定时候又进行同样的分枝,因此这种分枝统称二叉分枝。苔藓植物和蕨类植物具这种分枝方式。

顶芽不断向上生长,成为粗壮主干,各级分枝由下向上依次细短,树冠呈尖塔形。多见于裸子植物,如松杉类的柏、杉、水杉、银杉以及部分被子植物,如杨山毛榉等。

茎在生长中,顶芽生长迟缓,或者很早枯萎,或者为花芽,顶芽下面的腋芽迅速开展,代替顶芽的作用,如此反复交替进行,成为主干。这种主干是由许多腋芽发育的侧枝组成,称为合轴分枝。合轴分枝的植株,树冠开阔,枝叶茂盛,有利接受充分阳光,是一种较进化的分枝类型。大多见于被子植物,如桃、李、苹果、马铃薯、番茄、无花果、桉树等。

叶对生的植株,顶端很早停止生长,成为两个,开花以后,顶芽下面的两个侧芽同时迅速发育成两个侧枝,很象是两个叉状的分枝,称为假二叉分枝。这种分枝,实际上是合轴分枝的一种特殊形式,与真正的二叉分枝有根本区别。假二叉分枝多见于被子植物木犀科、石竹科,如丁香、茉莉、石竹等。

不同植物的茎在适应外界环境上,有各自的生长方式,使叶能有空间开展,获得充分阳光,制造营养物质,并完成繁殖后代的作用,产生了以下7种主要的类型。


  (1)直立茎

茎干垂直地面向上直立生长的称直立茎。大多数植物的茎是直立茎,在具有直立茎的植物中,可以是草质茎,也可以是木质茎,如向日葵就是草质直立茎,而榆树则是木质直立茎。

(2)缠绕茎

这种茎细长而柔软,不能直立,必须依靠其他物体才能向上生长,但它不具有特殊的攀援结构,而是以茎的本身缠绕于它物上。缠绕茎的缠绕方向在每一种植物中是固定的,有些是向左旋转(即反时针方向)如牵牛、茑萝;有些是向右旋转(即顺时针方向)如金银花;也有些植物的缠绕方向可左可右,如何首乌。

(3)攀援茎

这种茎细长柔软,不能直立,唯有依赖其他物体作为支柱,以特有的结构攀援其上才能生长。根据攀援结构的不同,可分为以卷须攀援的,如丝瓜、葡萄;以气生根攀援的,如常春藤;以叶柄的卷曲攀援的,如威灵仙;以钩刺攀援的,如猪殃殃;还有以吸盘攀援的,如爬山虎等几种情况。在少数植物中,茎即能缠绕,又具有攀援结构,如草。它的茎本身能向右缠绕于它物上,同时在茎上也生有能攀援的钩刺,帮助柔软的茎向上生长。

有缠绕茎和攀援茎的植物统称藤本植物。热带亚热带森林里藤本植物特别茂盛,形成森林内的特有景观。


  (4)斜升茎

茎的质地、粗细不一,可为草本,亦可木本,植株幼时茎不完全呈直立状态,而是偏斜而上,但决不横卧地面,随植株生长而茎的上部逐渐变直立,故长成后植株下部呈弧曲状,上部呈直立状,如草本植物的酢浆草,木本植物的山黄麻等

(5)斜倚茎

茎通常为草质,基部斜倚地面,但不完全卧倒,上部有向上生长的倾向,但决不直立,整个植株呈现近地面生长向四周扩展的状态。这种类型的植物,在生长密集的情况下,可发育为斜升茎状态。在植物生长较稀疏时,则植株斜倚于地表。如扁蓄、马齿苋等。

(6)平卧茎

茎通常草质而细长,在近地表的基部即分枝,平卧地面向四周蔓延生长,但节间不甚发达,节上通常不长不定根,故植株蔓延的距离不大,如地锦、蒺藜等。

(7)匍匐茎

茎细长柔弱,平卧地面,蔓延生长,一般节间较长,节上能生不定根,这类茎称匍匐茎,如蛇莓、番薯、狗牙根等。有少数植物,在同一植株上直立茎和匍匐茎两者兼有,如虎耳草、剪刀股。在这种植物体上,通常主茎是直立茎,向上生长,而由主茎上的侧芽发育成的侧枝,就发育为匍匐茎。有些植物的茎本身就介于平卧和直立之间,植株矮小时,呈直立状态,植株长高大不能直立则呈斜升甚至平卧,如酢浆草。

按照茎的变态来分:有茎卷须、茎刺、根茎、块茎、鳞茎、球茎等。

有些植物的茎在长期适应某种特殊的环境过程中,逐步改变了它原来的功能,同时也改变了原来的形态,比较稳定地长期保持下去,这种和一般形态不同的变化称为变态。有些变态的茎变化得非常奇特,以至在外形上几乎无从辩认。下面是几种常见的变态茎。

在植物的茎节上,不是长出正常的枝条,而是长出由枝条变化成可攀援的卷须,这种器官称为茎卷须。如葡萄茎茁壮成长的节上,即生有茎卷须。常见的茎卷须中,有分枝和不分枝的两种情况。有一种很特殊的形态,就是在卷须分枝的末端,膨大而成盘状,可分泌粘质,成为一个个吸盘,粘附于它物上,使植物体不断向上生长,如爬山虎。

在植物的茎节上,长出的枝条发育成刺状,称为茎刺。同茎卷须一样,茎刺也有分枝和不分枝两种,前者如皂荚,后者如枸桔、山楂。在许多植物体上都可以看到刺,刺的形态、质地、着生的部位,常常为我们提供了识别植物的有用的依据。植物体上的刺,大体上有三类,一是茎刺,二是皮刺,三是托叶刺,三者的形态、质地、着生部位都有所不同。茎刺来源于枝条,质地坚硬,呈木质,不易折断和剥落,着生位置始终在节上;皮刺来源于植物体的表皮,质地较软,呈草质,易于剥落,着生位置不固定,在茎上、叶片上、叶柄上都可出现;托叶刺则来源于托叶,由托叶演变而来,质地不一,但着生位置基本上都在叶柄的基部,常成对出现。正确区分上述三种刺是识别植物的重要前提。

根茎、鳞茎、球茎和块茎同属于地下茎的变态。

根茎或称根状茎,是某些多年生植物地下茎的变态,其形状如根,称为根茎,如芦苇、莲、毛竹都有发达的根茎。俗称的“芦根”就是芦苇的根茎,藕就是莲的根茎,竹鞭就是竹的根茎。尽管不同的植物根茎形态各异,但它们都具有一些共同的特征。首先根茎都是长在地下,以水平横向的方式生长,其次在根茎上可以看到茎的基本形态特征,就是有节,节间,在节上也长叶,在叶腋中同样也生有侧芽(这便是区分茎和根的最基该方法)。根茎的节通常是很明显的,如藕、黄精,它们的节间呈肥厚肉质;有些植物的根茎节间细长,如芦苇、白茅。在根茎上所生长的叶,其形态与正常的叶不一样。通常呈薄膜状或鳞片状,不呈绿色,包围在节上。在根茎的顶端生有顶芽,能不断向水平方向生长;在侧面有侧芽,冬笋就是毛竹根茎上的侧芽。

某些植物的地下茎的末端膨大,形成一块状体,这种生长在地下呈块状的变态茎称为块茎,如马铃薯的薯块。菊芋的地下茎也会膨大成块茎,俗称“洋生姜”。在块茎上同样可能看到茎的特点,如有节、节间、退化的小叶,以及顶芽、侧芽等,如果我们在一块放置比较久的马铃薯块上仔细地观察,可以在它上面看到许多凹穴,在一侧许多凹穴的中心有一个芽,这就是顶芽,其周围许多凹穴中生有多个侧芽;在凹穴的稍下侧有一半圆形横脊,这就是节,在新鲜的薯块上,横脊上可看到有一细小的鳞片状叶。

块茎与块根常常使初学者混淆不清,其实只要运用根和茎的区别,观察一下有没有节和侧芽,在节上有没有退化的叶,就可以很容易把两者区别开来。

某些植物的茎变得非常之短,呈扁圆盘状,外面包有多片变化了的叶,这种变态的茎称为鳞茎,如洋葱、大蒜、百合等。上述三种植物都具有鳞茎,但这三种鳞茎的构造又稍有不同。洋葱的鳞茎四周是一层层套叠的肉质鳞片,把扁平状高度压缩的茎紧紧地围起来,外侧有几片薄膜干枯的鳞片,是地上叶的叶基。地上叶枯死后,叶片基部干枯呈膜质,包在整个鳞茎的外面。大蒜在成熟后,鳞茎(即食用的大蒜头)的底部因木质化而变得紧硬起来,外围的膜质叶基干枯而无食用价值,膜质叶间的腋芽却充分地生长起来,显得肥厚而呈肉质,即食用的大蒜瓣。百合的鳞茎由许多半月形的肉质鳞片相互覆盖在缩短了的茎上而形成。显然鳞茎的形态各有不同,但都可能在它们上面看到茎的特点,有节,有缩短了的节间和叶片。

某些植物的地下茎先端膨大成球形,称为球茎,如荸荠、慈菇、芋艿。球茎是块茎与鳞茎之间的中间类型,外形似鳞茎,结构近似块茎,常有发达的顶芽,节和节间明显可辩,并具有腋芽,鳞叶稀疏而呈膜状。通常球茎全部埋于泥中。

最早拥有茎的植物为现已绝种的库氏裸蕨,现存则是松叶蕨,他们没有真正的根、叶。因此维管束植物(导管植物)中,最早出现的器官是茎,根叶则是由茎演化而成。通过化石了解到泥盆纪中期茂盛生长的莱尼蕨属和星木属一类裸蕨类植物是最原始的陆生维管植物,也是高等植物的祖先。

裸蕨纲植物具分枝的体轴,外形简单,平铺在地面上。有的分枝向上直立,有的伸入地下。向上直立部分,生长、发展为茎;伸入地下部分,具吸收水分的能力,发展为根。

陆生植物的茎就是从裸蕨纲植物体轴的地上部分发展而来。但陆地上的环境是不断变化的,植物需不断适应环境。因此在长期发展中有各类植物,也有各式各样的茎。

从系统演化的观点看,茎的分枝方式、习性以及内部结构,有以下进化趋势:

分枝方式以二叉分枝最为原始,合轴分枝与假二叉分枝最为进化。

从习性来看,木本多年生植物为原始,一、二年生草本植物为进化类型。

茎内维管柱的结构,以实心的(茎中央无髓,完全由木质部组成)最为原始;中央出现了髓的为进化类型;维管柱上出现了叶隙最为进化。

茎上着生叶的位置叫节,两节之间部分叫节间。大多数种子植物茎的外形为圆柱形,也有少数植物的茎有其他形状,比如莎草科植物的茎呈三角柱形,唇形科植物茎为方柱形。这是芽鳞脱落的痕迹。根据芽鳞痕。

是未萌发的茎、枝或花。位于茎顶端的为顶芽,位于旁侧叶腋的为侧芽或腋芽。此外尚有一种不定芽,这种不定芽不是茎枝固有的,而是以后自节间等处发出的,它既可以于根上产生(如甘薯),也可以从叶上产生(如落地主根)、所以不定芽不能作为辨别茎枝的形态特征。顶芽萌发成为植物的主干或顶枝,侧芽萌发成为植物的支干或侧枝,但亦有长期不萌发的休眠芽与位于主芽侧的副芽。如此种种,皆因植物种类而存所不同。

是芽与叶的着生部位,通常凸出或微凹下,为辨别茎枝的主要特征,而茎节不明显时,主要是通过其上着生的芽和叶,以及叶落后的叶痕与叶痕中的叶迹来察知其存在的。

节间

即节与节之间的部分。表面常有许多隆起或凹陷的细小裂隙状皮孔。其形状大小亦常随植物种类而有所不同。

初生结构

幼茎的顶端分生组织,经过细胞分裂,产生许多新细胞,其中在顶部的细胞仍旧保持顶端分生组织的特性,能够继续进行细胞分裂。在基部的细胞经过生长,渐渐分化为3种组织系统:保护系统(表皮)、基本系统(皮层、髓部)、运输系统或称维管系统。顶端分生组织产生新的细胞或组织的过程,叫做初生生长;初生组织则是初生生长产生的组织。各种初生组织组成一种结构,叫做初生结构。在各种植物中,3种初生的组织系统的形式是相当复杂多样的。在石松类、真蕨类和一些水生被子植物中,运输水分的木质部占据茎的中心,但是大多数植物的维管组织组成筒状,或者分离成为一束一束的,排列成筒状;或一束束的维管束分散于整个茎的组织中。至于基本系统,皮层是界于维管组织和表皮之间,髓部则位于筒状的维管组织的中央。幼茎每一节里的维管系统常常分出一至数个维管束,通到叶柄基部与叶的维管束相连,每个维管束,叫做叶迹。叶迹上的木质部和韧皮部完全与茎的木质部和韧皮部相联。紧接叶迹的上方,维管柱有一部分不是维管组织而是一堆近于球形、细胞壁很薄、没有分化的薄壁组织充实其中,实际上这是维管柱形成过程中没有分化的组织。这样,维管束上充实薄壁组织的区域,好象维管柱的空隙,叫做叶隙。同样,茎的维管系统也有维管束通到芽里,与芽的维管束相联,所以芽也有芽迹或芽隙。

次生结构

裸子植物和双子叶植物除有初生结构外,还具有由维管形成层形成的次生韧皮部和次生木质部,以及由木栓形成层形成的周皮,这些称为次生结构。由于次生结构的增加,使茎加粗,称为次生生长。次生结构的形成,起源于维管形成层。维管形成层来源有二:①由初生韧皮部与初生木质部之间保留下的分生组织,称为束中形成层,②是髓射线的一部分薄壁组织细胞,又具有分生能力,形成束间形成层。束中形成层和束间形成层连接在一起成一圆筒状,在横切面上为一个圆环(图3)。维管形成层细胞为长形,略呈纺锤状,称为纺锤状原始细胞。少数为近于等径的细胞叫做射线原始细胞。维管形成层连成一圈后,即开始活动。主要进行细胞的切向分裂,向内形成木质部细胞,加添在原有的初生木质部的外方;向外形成韧皮部细胞,加添在原有的韧皮部的内方。维管形成层在不断形成次生结构的同时,也进行径向分裂或横分裂,增加原始细胞,扩大维管形成层本身的圆周,以适应茎的不断加粗。

横切面

由外往内可分为表皮(Epidermis),内面的一层皮质的结构因植物而异,可以是厚壁组织,厚角组织和薄壁组织。双子叶木本茎的剖析构造中,由外而内为周皮(木栓层、木栓形成层、栓内层)、韧皮部、维管形成层、木质部、髓。其中周皮、韧皮部合称树皮。茎的横切面也是双子叶、单子叶的分辨指标。双子叶横切面中维管束排列为环形;单子叶则为散生,排列不一。

地下茎

有些植物的茎,其功用已经特化不只是支持和运输的功能,其形态也不只是着生枝叶,称之变态茎。常见的有仙人掌的块茎,洋葱的鳞茎,荸荠的球茎,姜的根茎,草莓的走茎,葡萄的卷须(茎卷须),还有茎(枝条)特化成叶状的芦笋等。

茎的类型与植物的生活期长短有关系。寿命长的植物,茎里有维管形成层,能够形成坚硬的木质部,增强茎的坚固性,这类植物就是乔木或灌木。乔木的特性在于茎为粗大的主干。灌木的特性,在于离地面处同时有粗细相似的分枝,分不出主干。寿命短的植物,只在茎的基部有少量木质部,因此茎干软弱,这就是草本植物。草本植物的茎有多种类型:灌木状草本植物茎的上部是草本的,下部是木本的。一到冬季,草本部分全部死亡,如艾属、金丝桃属。多年生草本植物具极短的木质化的茎,从而连续多年产生新的草本茎,如大丽菊、百合、桔梗。二年生草本植物仅能生活两年,茎基部能越冬,从而在第二年春季再生直立草本的茎,开花结果后全株死亡,如萝卜、胡萝卜、甜菜,折菜。一年生草本植物只能生活一个生长季,在短期内开花结果,完成生活史,全株死亡,如荠菜、玉米、水稻。

木本植物的茎

一经锯断,树皮与木材便可分得很清楚。树皮的颜色比木材深,由于维管形成层的细胞幼嫩,细胞壁薄,容易损坏,所以树皮很容易撕下,尤其春夏之间,形成层生长最活跃期间,更容易将其剥离。木材即次生木质部,位于形成层的内侧,占整个横断面的大部分,最显著的特点是一环环的同心圆环,即年轮。温带树木的年轮尤为明显。木材外部的边材颜色浅,内部的心材颜色深。边材是木质部仍具功能,有运输水分和矿物质以及贮藏营养物质的作用。树木基于继续加粗时,边材便逐渐变成心材,在变化过程中,活的韧皮部、形成层和木质部细胞新陈代谢产生的副产物(如油、单宁、树脂、色素和酚)都向边材内侧转移,贮藏在最内层原来的边材细胞里,所以心材的产生,就是植物贮藏物质和侵填体形成的结果。因此木本植物茎的直径增粗时,心材逐年扩大,边材和心材的分界线就一步步向茎的外方推移。

草本植物的茎

构造差异很大,有一些多年生草本植物仅在基部和根中有次生生长,大多数一、二年生的草本植物没有或仅有少量的次生生长。茎的结构与木本植物的幼茎非常相似,从内部解剖结构看来,维管束往往是排列成一圈。不过这样基本的结构,可有各种变异,特别是作为贮藏营养物质和水分的器官,变异就更大了。例如变态茎中具有大量的薄壁组织。

单子叶植物的茎

一般没有维管形成层,所以没有次生生长。有些单子叶植物茎可以加粗,是由茎端基部的初生加厚分生组织细胞进行分裂的结果。

一些禾本科植物茎的结构有两种情况:一类的茎里有许多维管束,分散在整个茎的基本组织中,如高粱、玉米;另一类是维管束分布茎的周围,很有规则地排列成两圈,茎表皮层的内侧,有一环厚壁组织,对于茎起着很大的支持作用。茎的中心的髓部,在节间居间生长过程中,被破坏,形成空的髓腔,如小麦、水稻、竹。禾本科植物茎的节间基部有居间分生组织。在一定时期内节间上部的各类组织虽然已经成熟,但这部分仍保留分生能力。当茎上每节的居间分生组织同时活动时茎干则迅速的伸长。例如玉米、小麦、水稻和竹的拔节,这种生长就是居间生长。

变态茎

植物在长期系统发育的过程,由于环境变迁,引起器官形成某些特殊适应,以致形态结构发生改变,叫做变态。茎的变态,有两种发展趋向。变态部分,有的特别发达,有的却格外退化。不过无论发达或退化,变态部分都保存茎特有的形态特征。如有节和节间,有退化成膜状的叶,有顶芽或腋芽,所以与根有显著的区别。根据形态上的差异,变态茎可分为两大类型:

地下变态茎

变态茎生长在地下,总称地下茎,共有4种类型:

①根状茎,象根一样,横卧在地下,但有明显的节和节间、顶芽和腋芽以及退化的鳞片叶。竹的根状茎,又称竹鞭,竹鞭上的顶芽能够不断向前生长,腋芽又称竹笋,由此生长地上茎。莲的地下茎又称藕,节特别细,节间粗大,可供食用。狗牙根、白茅是常见的田间杂草,根状茎繁殖力很强。

②块茎,顶部肥大,有发达的薄壁组织,贮藏丰富的营养物质,如马铃薯块茎具螺旋排列的腋芽;菊芋(洋姜)、半夏、甘露子(草石蚕)等都有块茎。

③球茎,变态部分膨大成球形、扁圆形或长圆形,有明显的节和节间,有较大的顶芽;荸荠、慈菇、芋的变态茎都是球茎。

④鳞茎变态茎极短,呈盘状,其上着生肥厚的鳞片状鳞片叶,营养物质贮藏在鳞片叶里,如洋葱、水仙(图4)。

地上变态茎

地上的变态茎,多是茎的分枝的变态。有4种类型:

①卷须是地上枝的变态,多见于藤本植物,缠绕于支柱物上,牵引植物向上攀援生长。葡萄的卷须生在腋芽的对方,黄瓜的卷须生在腋芽处。

②茎刺是分枝或芽的变态,其中的维管组织相联,所以与皮刺不同,如皂荚。

③叶状茎是茎扁化成叶状,但有明显的节和节间,叶片退化,如竹节蓼、假叶树、天门冬等。

④肉质茎的茎绿色,肥大多浆液,薄壁组织特别发达,适于贮藏水分,并营光合作用。叶片高度退化或成刺状,借以降低蒸腾作用,所以适于生长干旱地区,如仙人掌(图5)。

此外,还有一些植物、整个体轴高度退化,分不出根、茎、叶的结构。例如川草科植物生长于急流中的岩石或小石块上,茎常常退化,大花草目和无茎草属植物都是寄生植物,茎和根完全退化,只有菌丝状的组织。前者寄生于各种森林植物的根部,生长特大的花朵;后者寄生于桑寄生属植物的茎干上,生长短小花序,露出于寄主的表面,果实成熟后,全部脱落,以后再从寄主表面重新生长新花序。

多年生木本植物茎内,次生木质部占的体积最大,即为木材。木材为建筑、采矿、交通运输以及日常生活(如家具、柴炭)所不可缺少。此外木材可以造纸和提炼各种化工产品,如松节油、松香、酒精,活性炭和醋酸等,茎的外围部分(即韧皮部)可为纤维的来源。用于造纸、纺织等,有的由树皮中的分泌结构可产生经济价值很高的物质,如橡胶、漆、杜仲胶等为工业原料或医药药材。一些变态茎,如马铃薯、葱、姜、蒜等为食用或调味品。


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