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叶脉

叶脉是分布在叶肉组织中,起输导和支持作用。叶脉的内部结构随叶脉的大小而不同。主脉或大的侧脉中含有一条(或几条) 维管束,其中木质部位于上方(近叶的腹面),韧皮部位于下方(近叶背面),二者之间有形成层,分裂能力较弱,活动时间较短。维管束的周围除数量众多的薄壁细胞外,还常有厚角组织(如甘薯) 或厚壁组织(如棉花、柑橘) 分布,从而加强了机械支持作用。叶脉越分越细,结构趋于简单: 首先是形成层消失,其次是机械组织消失,木质部和韧皮部结构简化,以至于到最小的细脉木质部只有简单的几个管胞,韧皮部只有短狭筛管和伴胞。 [1]

它一方面为叶提供水分和无机盐、输出光合产物,另一方面又支撑着叶片,使能伸展于空间,保证叶的生理功能顺利进行。叶脉在叶片中呈有规律地分布,通过叶柄与茎内的维管组织相连。 [2]

叶脉是由不含叶绿素的薄壁组织、厚角细胞等支持组织包围维管束所形成的沿叶背轴侧凸出的肋条。根据它的排列形式不同科分为称为脉序,叶脉等。比较粗大的叶脉称为粗脉(major vein),比较细小的叶脉称为细脉(min-or vein),细脉的末端极细,是由12根假导管构成,任何植物到一定程度以下的细脉则不形成维管束鞘。如在网状脉的主脉、侧脉和平行脉的纵脉等粗脉,可与叶肉区别。与此相反,网状脉的细脉和多数叉状脉等细脉,维管束一般为维管束鞘所包围,在叶肉内海绵组织的上层分化,不直接与细胞间隙通连。单子叶植物的纵脉间横连的脉较少,多由少数的假导管和筛管构成。叶脉的维管束是由茎的中柱分出来的,但是它的数量和走行方式则因植物而异。由外韧维管束基分出来的叶脉木质部分化为向轴侧,韧皮部分化为背轴侧。双韧维管束则只限于粗脉在木质部两侧生出韧皮部,在细脉不出现向轴侧的筛部。也有在1条叶脉中生1条维管束的植物(例如:榆、极木、槭),但多数是成环状走行(例如:百合木)

叶脉的排列方式称为脉序,主要有三类:

具有明显的主脉,主脉分出侧脉,侧脉一再分枝,形成细脉,最小的细脉互相连接形成网状。是双子叶植物脉序的特点。按侧脉分出的方式不同,还可以分为羽状脉序和掌状脉序,前者如夹竹桃、梨和枇杷等;后者如蓖麻、南瓜和葡萄等。

多数主脉不显著,各条叶脉从叶片基部大致平行伸出直到叶尖再汇合,是单子叶植物叶脉的特征。如小麦、芭蕉、棕榈和玉簪等。

各条叶脉均呈多级的二叉状分枝,是裸子植物银杏具有的一种比较原始的脉序,并普遍存在于蕨类植物中。

因叶脉的大小、粗细不同,其结构也有所差异。主脉和大的侧脉由维管束和机械组织组成;维管束和茎中的一样,也有木质部和韧皮部。双子叶植物的维管束中,在木质部和韧皮部之间有形成层存在,不过其活动有限,仅产生少量的次生结构。在维管束的上方和下方为多层机械组织。随着叶脉越分越细,其结构亦越来越简单:首先是形成层消失,机械组织逐渐减少,甚至消失,木质部和韧皮部的结构也逐渐变得更简单。到了叶脉的末梢,木质部只有管胞,韧皮部也只有短而细的筛管分子和相对较大的伴胞。在维管束外面,则仅有由1~2层细胞包围形成的维管束鞘。

叶脉按其分出的级序和粗细可分为主脉、侧脉和细脉3种。主脉较粗,最为明显;若主脉一条位于叶片中央,则称为“中脉”或“中肋”。侧脉为主脉的分枝,一般较细。细脉为侧脉的分枝,较侧脉更细,分布在整个叶片中,且常错综交织。叶脉按其排列的方式,分为平行脉、弧形脉、网状脉和叉状脉等。网状脉的特点是叶脉错综分枝,连结成网状,是双子叶植物叶脉的特征。平行脉中的中脉和侧脉自叶片基部发出,大致相互平行,至叶片顶端汇合,是大多数单子叶植物的特征。裸子植物的银杏是属叉状脉。 [2]

叶脉在叶片上分布的样式称为脉序(venation),可划分为三大类(图):

(dichotomous venation)叶脉从叶基生出后,均呈二叉状分枝,称为叉状脉。这种脉序是比较原始的类型,在种子植物中极少见,如银杏,但在蕨类植物中较为常见。

(netted venation)具有明显的主脉,经过逐级的分枝,形成多数交错分布的细脉,由细脉互相联结形成网状,称为网状脉。其中有一条明显的主脉,侧脉自主脉的两侧发出,呈羽毛状排列,并几达叶缘,称为羽状网脉,如女贞、垂柳。如果主脉的基部同时产生多条与主脉近似粗细的侧脉,再从它们的两侧发出多数的侧脉,复从侧脉产生极多的细脉,并交织成网状,就称为掌状网脉,如蓖麻、南瓜等。有的从主脉基部两侧只产生一对侧脉,这一对侧脉明显比其他侧脉发达,这种称三出脉,如山麻杆、朴树等;当三出脉中的一对侧脉不是从叶片基部生出,而是离开基部一段距离才生出时,则称为离基三出脉,如樟。双子叶植物的叶脉多为网状脉序。少数的单子叶植物也具网状脉序,如天南星、薯蓣,但是叶脉脉梢多为相互连结在一起的,缺乏游离的脉梢。这一点可与双子叶植物的网状脉序相区别。

(parallel venation)主要是单子叶植物所特有的脉序。叶片的中脉与侧脉、细脉均平行排列或侧脉与中脉近乎垂直,而侧脉之间近于平行,都属于平行脉。其中所有叶脉都从叶基发出,彼此平行直达叶尖,细脉也平行或近于平行生长,称为直出平行脉,如麦冬、莎草等;所有叶脉都从叶片基部生出,彼此之间的距离逐步增大,稍作弧状,最后距离又缩小,在叶尖汇合,称为弧形平行脉,如紫萼、玉簪等;所有叶脉均从叶片基部生出,以辐射状态向四面伸展,称为射出平行脉,如棕榈;侧脉垂直或近于垂直主脉,侧脉之间彼此平行直达叶缘,称为横出平行脉,如芭蕉、美人蕉等。

为了传送这些养料,像动物有血管一样,植物的身体里也长出了许多很细的管子,从它的根部末端开始,经过它的茎到叶子位置。这些细小的管子埋藏在茎里面,平时是看不见的,但到了叶子里面就变成了更细更小分叉的管子,它们就是叶脉。 [3]


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