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子囊菌门

子囊菌门菌物由于有性阶段形成子囊和子囊孢子,故称为子囊菌,是一类高等菌物。各类群在形态、生活史和生活习性上差异很大。子囊菌大都陆生,营养方式有腐生、寄生和共生。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的霉烂以及动植物残体的分解。

寄生的子囊菌除引起植物病害外,少数可寄生于人、禽畜和昆虫体上。为害植物的子囊菌多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状。子囊菌也可与绿藻或蓝藻共生形成地衣,称为地衣型子囊菌。有的可用于抗生素、有机酸、激素、维生素的生产和酿造工业中,还有的是名贵药用、食用菌,如冬虫夏草、羊肚菌、块菌等。

子囊菌的营养体大多是发达的有隔菌丝体,少数(如酵母菌)为单细胞。子囊菌的营养体为单倍体,丝状子囊菌的细胞壁主要成分是几丁质。许多子囊菌的菌丝体可以集合形成菌组织,即疏丝组织和拟薄壁组织,进一步形成子座和菌核等结构,它们与子囊菌的生殖和休眠有关。

子囊菌的无性繁殖依种类与环境不同而进行分裂、断裂,或形成休眠孢子或产生分生孢子。不少子囊菌的无性繁殖能力很强,在自然界经常看到的是它们的分生孢子阶段。分生孢子在物种繁衍和病害传播方面占很重要的位置,通常在一个生长季节可连续繁殖多代。目前仍有许多子囊菌缺乏分生孢子阶段的报道,由Reynolds(1993)与Rossman(1993)统计的一组数据显示,约有10%的子囊菌被证实具有分生孢子阶段,其他子囊菌的分生孢子是真正缺乏或尚未被发现目前尚不清楚。

子囊和子囊孢子的形成过程,有性生殖开始时,部分菌丝体的分枝先分别分化形成较小的雄器(antheridium)和较大的产囊体(ascogonium)。当雄器与产囊体上的受精丝(trichogyne)接触后,在接触点形成一个孔口,产囊体接受雄器的原生质,发生质配,形成成对的双核。随后从产囊体上形成产囊丝(ascogenous hypha),成对的核(雌核和雄核)移入产囊丝,顶端的双核细胞伸长,并弯曲成钩状的产囊丝钩(crozier)。产囊丝钩中的双核并裂成四核。随之形成两个隔膜,将产囊丝钩分隔为3个细胞,顶端和基部细胞都是单核,中间双核的细胞称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行核配,成为一个二倍体的细胞核,很快进行减数分裂形成4个单倍体细胞核,每个单倍体核又各自进行一次有丝分裂,最后形成8个单倍体细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子(ascospore)(图4-46)。与此同时,子囊母细胞不断膨大伸长,发育形成子囊。子囊母细胞发育过程中,产囊丝钩顶部的单核细胞可以向下弯曲与基部的单胞融合形成双核细胞,并继续生长形成一个新的产囊丝钩,再次形成子囊母细胞并发育成子囊和子囊孢子。这一过程可以重复多次,结果形成成丛的子囊。

子囊孢子的形状多种多样,有近球形、椭圆形、腊肠形或线形等。单细胞、双细胞或多细胞,无色至黑色,细胞壁表面光滑或具条纹、瘤状突起、小刺等图4-47。呈单行、双行,或平行排列,或者不规则地聚集在子囊内。

子囊(ascus)呈囊状结构,大多呈圆筒形或棍棒形,少数为卵形或近球形,有的子囊具柄。一个典型的子囊内含有8个子囊孢子。子囊主要有三种类型:①原始壁子囊,壁薄,易破裂,子囊孢子释放在子囊果内,然后从子囊果孔口排出;②单层壁子囊,子囊内层和外层紧密结合,孢子通过顶端孔口、裂缝或囊盖开裂而释放;③双层壁子囊,子囊内层吸水膨胀到原来子囊长度的两倍以上,外层顶端崩解,内层以孔开裂,自孔口释放子囊孢子(图4-48图4-49)。有些子囊菌的子囊整齐地排列成一层,称为子实层(hymenium),有的高低不齐,不形成子实层。子囊大多产生在由菌丝形成的包被内,形成具有一定形状的子实体,称作子囊果(ascocarp)(图4-50)。

(1)子囊果类型

除半子囊菌的子囊外面无包被,是裸生的外,大多数子囊菌的子囊是包裹在子囊果内的。寄生植物的子囊菌形成子囊果后,往往在病组织表面形成小黑粒或小黑点状的病征。子囊果主要有以下4种类型。①闭囊壳(cleistothecium):子囊果包被是完全封闭的,无固定的孔口。

②子囊壳(perithecium):子囊果的包被有固定的孔口,容器状,子囊为单层壁。

③子囊盘(apothecium):子囊果呈开口的盘状、杯状,顶部平行排列子囊和侧丝形成子实层,有柄或无。

④子囊座(ascostroma):在子座内溶出有孔口的空腔,腔内发育成具有双层壁的子囊,含有子囊的子座称为子囊座。

(2)子囊果内的不孕丝状体

在子囊果内除了子囊外,许多子囊菌的子囊果内还包含有一至几种不孕丝状体。这些丝状体有的在子囊形成后消解,有的仍然保存,主要有以下几种类型:

①侧丝(paraphysis)一种从子囊果基部向上生长,顶端游离的丝状体,生于子囊之间,通常无隔,有时有分枝,吸水膨胀,有助于子囊孢子释放。

②顶侧丝(apical paraphysis)一种从子囊壳中心的顶部向下生长,顶端游离的丝状体,在子囊间形成栅栏状,穿插在子囊之间。

③拟侧丝(paraphysoid)形成在子囊座性质的子囊果中,自子囊座内高出子囊层的上端长出,在发育的子囊间向下生长,与基部细胞融合,顶端不游离。


  ④类似拟侧丝的残留物指子囊在子囊座中发育形成子囊腔时,子座组织在子囊间残留下的幕状残留物。

⑤缘丝(periphysis)指子囊壳孔口或子囊腔溶口内侧周围的毛发状丝状体。

⑥拟缘丝(periphysoid)沿着子囊果内壁生长的侧生缘丝,它们向上弯曲,都朝向子囊果的孔口。

除半知菌外,子囊菌有1950属,约15,000种。菌物学家对子囊菌的分类意见尚未统一,争论的焦点是对子囊菌形态特征和发育过程在高阶分类单元中的重要性。按照Ainsworth(1973)的分类系统,子囊菌亚门分为6个纲,分纲的主要依据是有性阶段的特征,即是否形成子囊果及子实层、子囊果的类型和子囊的特征等。但是,《菌物字典》第七版(1983)将子囊菌直接分为37目,1995年的第八版中,分为46目,取消了纲一级分类单元,2001年的第九版中子囊菌又恢复设纲,分为8个纲,56个目。这8个纲中只有外囊菌纲和子囊菌纲与植物病害关系密切。为了便于初学者掌握,本书仍按Ainsworth(1973)分类系统,将子囊菌分为6个纲。各纲及其主要特征如下:

半子囊菌纲(Hemiascomycetes):无子囊果,子囊裸生。

不整囊菌纲(Plectomycetes):子囊果是闭囊壳,子囊无规律地散生在闭囊壳内,子囊为原始壁,子囊孢子成熟后子囊壁消解。

核菌纲(Pyrenomycetes):子囊果为子囊壳或闭囊壳,子囊是单层壁的,有规律地排列在子囊果内形成子实层。

腔菌纲(Loculoascomycetes):子囊果是子囊座,子囊是双层壁的。

盘菌纲(Discomycetes):子囊果为子囊盘,子囊是单层壁的。

虫囊菌纲(Laboulbeniomycetes):子囊果是子囊壳,营养体简单,大多无菌丝体,不产生无性孢子,均为节肢动物的寄生菌。

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