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远缘杂交

远缘杂交就是不同种间属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂交。远缘杂交在育种上的意义主要是:研究物种演化,创造新物种、改良旧物种、创造和利用杂种优势。

可以把不同种、属的特征、特性结合起来,突破种属界限,扩大遗传变异,从而创造新的变异类型或新物种。产生的后代为远缘杂种。由于远缘杂交往往重演物种的进化的历程,故也是研究生物进化的重要实验手段。远缘杂交一般不易结实,即使结实,杂种也通常不育或夭亡,杂种后代分离幅度大,分离世代长且不易稳定。

水稻×李氏禾;玉米×高粱;
  小麦×大麦;小麦×黑麦
  种间杂交:陆地棉×海岛棉;普通小麦×硬粒小麦;
  甘蓝型油菜×白菜型油菜。

获得远缘杂种通常要克服3方面的困难:

①杂交不亲和性。可根据具体情况分别采用:广泛测交;改变授粉方法;预先无性接近法;媒介法;改变亲本染色体的倍数性;理化因素处理,或其他方法克服。

②杂种夭亡或不育。由于远缘亲本在遗传、生理上的巨大差异,即使克服了受精过程的障碍,在胚乳植物中还可能出现胚与胚乳之间发育不协调以致幼胚败育。可采用杂种幼胚离体培养解决。造成杂种不育的原因多半是由于来自双亲的异源染色体不能正常配对,破坏了减数分裂的正常进程和大小孢子形成。利用秋水仙碱处理杂种使染色体加倍,不仅可克服杂种不育,还可创造新种。通过延长生育期、改善营养条件等措施对克服杂种夭亡、提高杂种育性,有时也有一定作用。

③疯狂分离。由于来自双亲的异源染色体不能互相配对而形成大量单价染色体,在连续几个世代的配子形成过程中,随机分散到杂种后代的细胞内,形成多种多样的性状变异。解决办法是染色体加倍或回交。


  (1)亲本选择

确定适当母本,广泛测交
  在栽培种与野生种杂交时,以栽培种为母本。
  在染色体数目不同时,以数目多的作母本。

(2)桥梁法(媒介法)
  利用亲缘关系与两亲本较近的第三个种作为桥梁,这个“桥梁种”起了有性媒介作用。
  A ×B不易成功,可采取:(A×C)×(B×C), C为桥梁种。
  矮粒多/黑麦→2.9% ,(中国春/矮粒多)/黑麦 →61.7%

(3)染色体预先加倍

染色体数目不同的物种杂交时,可先将染色体数目少的进行染色体加倍后再杂交。
  (4)采用特殊的授粉方法

重复授粉。利用雌蕊发育程度和生理状况的差异,多次授粉,促进结籽。
  混合授粉。
  提前或延迟授粉

(5)柱头手术。
  柱头移植:父本花粉授在同种植物柱头上,然后在花粉管尚未完全伸长之前切下柱头,移植到异种的母本花柱上;或先进行异种柱头嫁接,待1-2天愈合后授粉。
  花柱截短:将母本花柱切除或剪短,直接授上父本花粉。
  (6)理化因素或激素处理
  射线处理:比如γ射线照花粉再授粉。
  化学或激素处理:GA、萘乙酸、硼酸、吲哚乙酸等。

(7)生物技术
  试管受精:从母本花中取出胚珠,置于试管
  中培养进行人工授精。
  体细胞杂交:去掉细胞壁(纤维素酶或果胶酶处理)后进行细胞融合。

远缘杂种同近缘杂种相比,除了具有综合父、母双亲的遗传特性,能产生重组类型以及后代出现性状分离等作为杂种的基本特征外,还有一些特有的征状,如下:

高度不育性,主要是由于染色体的不亲和与生理平衡受到严重干扰等引起的。

杂种后代会出现“疯狂分离”现象,所谓“疯狂”是指后代性状分离的类型很多,稳定性差,有时甚至到十多代后还出现分离。

杂种后代比较容易回复到亲本类型,这是因为远缘杂种的中间类型的生活力和育性都比较差,在选择压力下很容易被淘汰。

有些远缘杂种在胚胎发育过程中,会发生一个亲本排斥另一亲本染色体的现象。

远缘杂种的生活力一般低下,在很多情况下在胚胎期就死亡。

远缘杂种不育是很普遍的现象。例如母马和公驴杂交生下的骡子不能生育。但在植物中可用秋水仙素等化学药物处理杂种的生长点或分蘖节等有分生组织的部位,使体细胞的染色体加倍,变成异源四倍体,每一条染色体都有双份,就能像二倍体一样进行正常的减数分裂,形成可育的配子,这样,远缘杂种就可以有正常的繁殖能力。


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