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作物育种

改良作物的遗传特性,以培育高产优质品种的技术。又称作物品种改良。它以遗传学为理论基础,并综合应用植物生态、植物生理、生物化学、植物病理和生物统计等多种学科知识。是一项投资少而效益高的生物技术,对发展种植业生产具有十分重要的意义。

作物育种 Crop breeding ,改良作物的遗传特性,以培育高产优质品种的技术。又称作物品种改良。

早在栽培植物出现之初人类简单的种植和采收活动中,就已寓有作物育(选)种的萌芽。《诗经》载:“黍稷重”,“菽麦”。、指播种的早晚,重指成熟的先后。可见中国在周代已形成不同播期和熟期的作物品种概念。北魏《齐民要术》按成熟早晚、苗秆高下、收实多少和米味美恶等记载粟品种凡86个。明代的《理生玉镜稻品》详细描述了嘉靖年间江苏苏州地区的水稻品种,是中国最早问世的水稻品种志。至清代,《授时通考》已分别收录粟和水稻品种约500个和3400多个。

近代育种技术和理论的发展始于西欧。1719年,T.费尔柴尔德最早进行植物人工杂交并获得杂种。1823年,T.A.奈特在豌豆上发现父母本对杂种一代的贡献均等,二代有分离现象。1843年J.库尔特首先采用个体选择法进行禾谷类育种。1856年,L.德维尔莫兰明确提出用“后裔鉴定”法检查甜菜的选择效果,后人称之为“维尔莫兰分离原则”。1849年,R.A.加特纳指出亲本杂交一代、二代之间存在一定关系,并发现不少杂种一代生长健壮。C.达尔文在《物种起源》(1859)和《植物界异花受精和自花受精的效应》(1876)中所阐明的选择和杂交等与进化的关系,对以后的作物育种工作有深刻影响。

孟德尔定律在本世纪初被重新发现,使作物育种进入了一个新的阶段。W.L.约翰森(1903)提出的纯系学说不仅为纯系育种奠定了理论基础,也为区分遗传变异和环境变异提出了有力的论据。其后欧洲和北美的许多育种家通过在自花授粉作物上的育种实践,逐渐形成了现今通行的系谱选择法及其变通做法。在异花授粉作物方面,G.H.沙尔(1909)基于E.M.伊斯特(1904)和他本人对玉米自交的研究,指出了杂种优势的实用意义。D.F.琼斯随后育成第一个玉米杂交种,并于1920年提出生产双交种的方案,为玉米育种中广泛利用杂种优势开创了新途径。20世纪40年代,G.F.斯普拉格和L.A.塔特姆提出的配合力概念对自交系亲本的选配,F.H.赫尔倡议的轮回选择法(见杂种优势利用(植物))对群体改良,都具有重要意义。辐射育种早在1927~1928年发现 X射线能引起果蝇和大麦的基因突变时已见端倪。其后,化学诱变进一步扩大了突变育种的领域(见诱变育种)。A.F.布莱克斯利等于1937年用秋水仙碱诱导植物染色体加倍成功,使多倍体育种成为可能(见倍数性育种),并有效地克服了远缘杂种不育的难题。E.R.西尔斯在1954年建立的小麦非整倍体系统和随后发现的部分同源染色体配对机理,为导入外源有利基因提供了方便。在抗病育种方面,E.C.斯塔克曼1917年关于小麦秆锈菌的生理小种分化学说和H.H.弗洛尔1940年关于抗(致)病性的基因对基因学说贡献较大。此后,von de普兰克于1963年提出的“水平抗性”(即非小种专化抗性)概念,又进一步从病害流行学和生态平衡的观点完善了抗病育种的策略。此外,由Н.И.瓦维洛夫率先在20年代进行的世界性植物资源考察以及在此基础上形成的作物起源中心学说,由R.A.费希尔和S.赖特等人首先应用于生物学研究领域的数理统计等等,也都对促进作物育种技术起了重要作用。由于所有这些成果,作物育种终于发展成为一门有理论体系指导并在农业生产上有巨大实用价值的学科。

中国应用现代育种技术改良作物品种始于20世纪初。先是在稻、麦、棉三大作物中进行引种、纯系育种和杂交育种,先后育成了以中大帽子头(稻)、金大2905(麦)、中大2419(麦)、鸡脚德字棉、泾斯棉等为代表的改良品种进行示范推广。1949~1979年间作物育种事业发展迅速,育成并用于生产的粮、棉、油、糖、麻、烟等25种大田作物品种达2729个,其中推广面积在100万亩以上的有 265个。现在主要农作物已基本实现良种化。作物育种的目标以增加产量为重点,在此基础上注意抗病、稳产等。50年代中后期开展水稻矮化育种;育成的著名品种有矮脚南特、广场矮、珍珠矮等。这一成果也推动了小麦、高粱玉米等作物矮化育种的发展。在杂种优势利用方面,玉米由于育成了配合力和农艺性状兼优的自交系,加速了单交种的推广,逐渐形成了以单交种为主,结合应用双交、三交、顶交种的布局,1983年玉米杂交种面积达播种面积的70%。最早利用细胞质雄性不育生产杂交种的是高粱;从60年代后期开始,先后育成和推广了以晋杂 5号等为代表的一批高产杂交组合。但这一方面的重大突破则是70年代杂交水稻的育成,它为大幅度提高中国和世界的稻米产量作出了重大贡献(见杂交稻)。抗病育种主要是针对抗稻瘟病,白叶枯病,小麦锈病、赤霉病、白粉病,棉花枯、黄萎病,玉米大、小斑、丝黑穗病,甘薯黑斑病,花生青枯病,红麻炭疽病,烟草黑胫病等的危害,尤以小麦的抗锈育种成就较为显著。现正从抗单一病害向多抗性育种发展。此外,以品质改良为目标的育种工作,如培育优质丰产的长绒海岛棉、低芥酸油菜、高油分花生、高赖氨酸玉米等也都取得一定进展。

育种对促进作物生产的作用显著。主要表现在以下各方面,提高产量、增强抗性、增强抗性、提高生产效率。

中国粮食作物品种平均 6~7年更换1次,一般新品种可比老品种增产15%左右。1949~1984年间中国主要粮食作物单产增加1倍多,估计30~40%可归功于育种。美国D.N.达维克1977年在 3种密度条件下比较30~50年代双交种、60~70年代单交种的玉米产量,表明50年间增长了57~60%。国际玉米小麦改良中心从60年代起育成的一大批丰产、抗倒、适应性广、收获指数高的半矮秆春性小麦品种,对南亚、中东等地区的农业增产起了很大作用。

抗寒或早熟育种已使作物分布逐渐向高纬度和高海拔地区扩展。1950年以前,中国西藏主要农区在海拔3200米以上不种冬小麦。50年代引入冬性较强的“肥麦”以后,已很快发展成为春、冬麦兼种的地区。超早熟大豆品种的育成,使黑龙江北部高于10℃的年活动积温1800℃以上的地区可种植大豆。耐旱作物和耐旱品种的选育,则为半干旱地区农业生产的稳步增长作出了贡献。利用品种抗性减轻病虫为害,已证明是既经济有效又可避免污染环境的措施,如50年代中期孢囊线虫病对美国南部大豆生产的致命危害,近年来根腐病在中国黄淮地区对甘薯生产的威胁,都由于抗病虫品种的育成而大为减轻。而巴西育成的抗酸性土壤铝害的小麦品种,美国育成的可用纯海水灌溉的耐盐大麦,国际热带农业中心选育的在缺磷土壤中仍能丰产的豆类品种等,则说明了育种在增强作物对不良土壤、水利条件等方面的巨大潜力。

谷类提供人类食物热量的70%,但其蛋白质的含量较低。自50年代发现冬小麦高蛋白基因和60年代初发现玉米高赖氨酸突变体奥派克2(简称O2)之后,品质育种进展较快。一些产量不低于原有推广种而蛋白质含量提高1~2%的冬小麦品种已在美国推广。国际玉米小麦改良中心也育成了带O2高赖氨酸基因和硬质胚乳的玉米改良群体。在油料作物方面,近50年内苏联通过轮回选择,已将向日葵含油量从30%提高到50%左右。加拿大则在油菜低芥酸和低硫葡萄糖苷育种方面取得成功。棉花品质育种在使纤维质量不断得到改进的同时,正进一步致力于棉子高油分、无棉酚、高蛋白品种的选育,有可能使棉花成为棉、油兼用的作物。饲料作物育种也在育成少含或不含有害成分的品种方面取得进展。

选育株矮秆壮、穗层整齐、成熟一致、不易落粒的谷类作物品种可大大提高机械化收获的效率。如矮秆高粱品种的育成,使小麦联合收割机可兼收高粱,从而有力地促进了美国高粱生产的发展。糖用甜菜昂贵而费力的间苗劳动,则因单胚品种的育成而大为节省。此外,早熟品种的推广,对增加复种指数、提高土地利用率也有重要作用。

育种的目标、方法和方案  高产、稳产、优质、高效是作物育种的共同要求。但特定的育种目标则要综合考虑根据当地品种的现状和育种基础,以及自然环境、耕作制度、栽培水平、经济条件等因素才能确定,并须随生产的发展而不断加以调整。着手进行时还需以该地区种植面积较大或有代表性的几个品种作为标准,明确需要保持或提高、改进或克服的方向,使育种目标具体化。

为了保证育种目标的实现,需要有正确的育种方法,并制订合理的育种方案。

作物育种方法与作物的繁殖方式有密切关系。有性繁殖作物基本上可分为天然异交率小于 4%的自交(自花传粉)作物和天然异交率大于50%的异交(异花传粉)作物两大类(表1)。介于两者之间的常异交作物,因其适用的育种原理和方法与自交作物基本相同,故在育种上常被归入自交作物一类。但具有相同繁殖方式的作物,因花器构造和开花习性不同,所能采用的育种方法也常有差别。

自交作物群体是一些纯合基因型的混合体,也可能是单一的基因型,异质性不大或同质,遗传上高度纯合。它们自交的后代生育正常,没有衰退现象;杂交后经过若干代自花传粉,又重新形成许多纯合基因型的混合体。对这类作物宜采用的育种方法主要是混合选择、纯系育种、杂交育种(主要是品种间杂交)和回交育种。最终目的是育成纯合度高的品种。但烟草和大豆、花生虽同是自交作物,育种方法也不尽一致:烟草很容易自交和人工杂交,一次传粉便可获得大量种子;而大豆和花生则因人工杂交较为费事,育种方法就不能如烟草那样灵活多样。此外,水稻、烟草、番茄等自交作物和高粱、棉花等常异交作物也可利用其杂种优势。

异交作物群体是异质的,含有很多不同的基因型,在遗传上高度杂合,自交后呈现不同程度的衰退,再杂交时又恢复正常。这类作物宜采用的育种方法主要是混合选择、轮回选择、自交系间杂交和综合杂交。轮回选择是高一级的混合选择,即不仅根据母本植株的性状,而且根据中选植株间互交和自交早代的测交表现,轮复一轮地选优杂交,把母、父本双方拥有的优良基因集聚一起,以便随时从中筛选优良自交系或合成综合杂交种。自交系间杂交以获得高度杂合性(即最大的杂种优势)为目标。综合杂交种是根据测交或多交测验,选择一般配合力好的优良自交系或无性系(多为5~10个),混合种植任其随机互交,以产生异质性大、杂合度高的群体。异交作物群体的异质性可大可小,而杂合度则要求越高越好。但同是异花授粉作物,育种方法也有不同。如玉米自交或杂交都较简单易行,一次授粉就能收到许多自交或杂交种子,因而便于利用杂种优势;而苜蓿则因具有不同程度的自交不亲和性,其花器构造使人工自交和杂交都较困难。此外不少十字花科植物也因存在自交不亲和性,正常自交不能结实,而只能采取与玉米不同的育种程序和方法。

无性繁殖作物如马铃薯、甘薯、甘蔗、草莓等用营养器官繁殖后代,所育成的品种表型虽整齐一致,基因型则高度杂合。它们常会产生突变或芽变,因而可对之进行选择;在有些地区或特定条件下还可进行有性繁殖,给杂交改良和杂种优势利用提供便利。同时,用营养器官繁殖的后代,由于从杂合基因型植株所衍生的性状整齐的无性系可代代相传而不分离,也有利于推广应用。此外还有一种不经受精而结“种子”,或不通过性细胞融合而以营养生殖过程代替有性生殖的类型,通称无融合生殖。这种生殖方式妨碍基因重组,不容易出现新类型,但如发生频率高,通过人工杂交一旦筛选出新的优良组合后,就可相对保持其杂种优势。这在多年生牧草、银胶菊等作物上已见应用。

不论有性或无性繁殖,自交或异交,一、二年生或多年生作物,育种方案不外4种基本做法(表2和图)。其中,纯系育种方案以自交对作物本身无不良影响为依据,采取不同方法导致纯合性为归宿。其他3种异交育种方案,有的自始至终保持着杂合性(开放授粉群体、无性系),有的先分离纯系而在最后阶段再恢复其杂合性(杂交种)。杂交种和无性系可以挖掘全部遗传变异的潜力,包括超显性效应在内;而纯系则无法利用超显性作用。开放授粉群体在理论上可以利用其全部遗传变异,而实际上并未充分挖掘,因其高度异质性表明群体中还有某些基因型不够理想,与杂合种和无性系相比,其效率略逊一筹;但如其异质性有独特之处,则可取长补短,产生某种补偿效应。此外,经常配合上述常规育种技术进行的,还有诱变育种和单倍体育种,是4种基本方案有关环节的补充和发展。

远缘杂交和多倍体育种与常规育种在性质上有所不同。常规育种是在亲缘关系比较密切、细胞遗传学上属于二倍体水平或具双二倍体行为的同一物种内不同品种间的遗传改良。远缘杂交则一般指不同种、属间的杂交。为了克服远缘杂种的不育性,经常采用染色体加倍技术,与多倍体育种无区别。但远缘杂交不一定都是多倍体水平的,而多倍体育种除同源多倍体外,则都是远缘杂交。采取远缘杂交和多倍体育种两种方法大多是为解决常规育种难以解决的问题,或为实现某种特殊目标以及旨在人工创造新作物、新类型的育种计划。两者可造成的遗传变异较大,而技术难度较高,育种时间也较长,有些原理和方法尚在探索中(见倍数性育种)。

4个基本育种方案的实施,一般都包括下列基本步骤。遗传变异的发现和创新、遗传变异的选择和固定、群体大小与选择的关系以及品种(组合、群体)的决选、繁殖和推广。

选择进度的快慢和效果取决于遗传变异的幅度、变异性状的遗传力和选择强度(或选择压力),即取决于遗传变异的量和质。因此在注意发现与利用现有变异的同时,要千方百计创造所需要的新的遗传变异。作物种质资源的搜集研究是发现和创造遗传变异的基础,而人工杂交则是目前创造新遗传变异的最有效手段。人工杂交采用的亲本材料一般有两种类型:一是适应当地自然环境和生产条件的优良品种(系),一是具有某些优点但不太适应该地区条件的外来材料。采用前者收效快但育种效果不够明显,长时间使用将因遗传基础日趋贫乏而出现遗传脆弱性。采用后者有遗传重组潜力,但可能带来一些不良性状。故须重视亲本材料的研究、贮备和加工,以便各种有利性状都能被有计划地纳入育种方案,做到亲本贮备常用常新。异交作物的轮回选择和群体改良即为达到这一目的。

有了足够的遗传变异,就可根据育种目标进行选择,使综合性状趋向稳定。为此需要着重解决:①正确的选择方法。首先要有明确的目标性状,并分清主次。但性状的表现程度和在育种上的价值并不呈直线关系。选择时,对简单遗传的性状如株高、开花期、抗病性等可进行表型选择;对复杂遗传的性状如产量、品质、适应性等则要辅以后裔测定。为减少表型选择可能产生的失误,早期材料可适当多选。一般按几个直观性状进行平行选择,辅以模糊的指数选择,即参照不同性状的相对重要性及其遗传力灵活掌握。后期材料相对少选,要进行较仔细的综合评价。但也不排斥在早期世代进行必要的理化筛选。在进行几个性状的平行选择时,要处理好性状之间的相互关系。对负相关的性状,如早熟与产量、产量与品质、产量性状与抗病性等,要权衡利害得失加以协调。

在假定不同性状的选择强度相同时,则。式中n为种植个体数,s为选择强度,m为性状数。即选择的性状越多,选择强度越大(即s值小),则n越大。如有20个性状时,n可大到难以想象的程度。但实际上由于需要认真对待的性状并不多,即m值不会很大。选择强度一般是先松后紧,s值也不会太小。故n不至于太大。这说明选配组合时,亲本性状互补的数目不宜太多。②适当的鉴定技术。早期世代材料多,一般要逐株观察,靠目测鉴定。也可用仪器进行精量、微量的理化测定,但要迅速简便,经济可靠。育种后期供试材料逐渐减少,性状差距相应缩小。为了对重要目标性状进行严密筛选,优中选优,需要有又快又准的鉴定技术,并力求标准化、数量化。③适宜的筛选条件。如筛选抗病性,一般须在人工诱发病害的条件下或在病害常发区进行,而且要掌握好发病程度,作到恰如其分。综考察产量性状和适应性,要注意掌握试验地与大田生产在肥、水和栽培管理水平方面的代表性等。此外,由于作物育种周期长,加强加代工作和多点鉴定,以空间换取时间,也很重要。

进入品种决选的材料多以千百计数。为了在短期内决选出可供推广种植的极少数新品种,首先要对材料的历史情况和主要优缺点有所了解,估计它们在不同条件下的可能反应或表现,然后通过合理的田间试验设计和管理措施,使试验误差降低到最小程度,并用适宜的鉴定技术予以正确评价。经过多年多点、 有步骤、 有层次的产量试验(包括区域试验)和特性鉴定,才可能选出优异的新品种。优良品种一经确定,即须加速繁殖(制种),及时生产合格种子,并在示范推广过程中提出良种良法的配套措施。为此,建立一套适合实际情况的良种示范繁殖推广体系和种子检验制度十分重要。

即大量搜集有用原始材料,取样混合后作为一方,以多个栽培品种的雄性核不育系的混合群体为另一方,间行种植,通过天然和人工辅助杂交,组成遗传基础广泛而复杂的原始杂种群体。经过多年的天然杂交、自然选择和人工杂交、人工选择,不断发展优良基因重组,供不同地区和不同目标的育种方案随时从中培育新的优良品种。

进行群体改良。基该方法同上。经杀雄剂杀雄的混合群体,任其随机交配并辅以人工授粉2~3年,然后进行选择,组成新的群体。如此周而复始,直至达到改良目的。

选择一些各具特点的优良亲本进行双列杂交,为第1轮亲本;下年在杂种一代间有针对性地进行第2次双列杂交,为第2轮亲本;第4年在第2轮亲本经混合选择的杂种二代中,选择优良单株互相交配,即第1次选择交配,组成第3轮亲本,第5年又在第3轮亲本的杂种一代植株间进行第2次选择交配,组成第4轮亲本,如此类推。对每一轮亲本的杂种一代都进行混合选择以繁殖杂种二代,随后按常规程序继续选育。这样可把亲本创新与丰富常规育种的遗传基础结合起来。

在杂种二代群体内或群体间进行人工随机交配、定向交配或歧化(相反类型)交配,打破不良基因连锁,促进有利基因重组,扩大遗传变异幅度,通过选择达到新的基因连锁平衡。此法简单易行,但也要经过几轮交配才能收到效果。

中国在可预见将来的育种目标主要是抗逆稳产,特别是抗病虫。窄谱抗性将发展为广谱抗性,抗单一病虫害育种将发展为多抗性育种,“垂直”抗性将与“水平”抗性结合,使育成品种的抗性更为持久。由于营养需要的不断提高和农产品市场竞争的日益激化,品质育种也日见重要。同时,通过育种改良株型、提高群体的光能利用率和使作物的成熟期更加适宜,也将成为增加复种和进一步提高单位面积产量的重要条件。至于育种的途径与方法,则任何时候都有常规与非常规之别。常规为主、多种方法互相配合,综合运用,将使育种水平得到进一步提高。如单倍体技术与诱发变异结合,可提高隐性突变体的出现频率;组织培养与远缘杂交、多倍体育种结合,可更快地筛选出有用材料;染色体工程将成为常规育种中导入外源基因的通用技术;质核置换也会产生有利的遗传变异等。此外,利用专性无融合生殖系等固定杂种优势的研究,也在进展之中。70年代以来,电子计算机的应用已使育种工作效率大为提高。随着细胞生物学和分子遗传学的迅速发展,细胞融合、分子探针、单基因克隆等新技术的成功实验更为作物育种带来强有力的手段。所有这一切都可能使作物育种技术在不久的将来产生新的革命性变化。


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