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樟科

樟科(Lauraceae)是双子叶植物纲、木兰亚纲的一科,全世界约有45属,2000~2500种,产于热带和亚热带,分布中心位于东南亚和巴西。中国约有20属,423种43个变种和5个变型。 [1] 稀落叶,大多为乔木或灌木,仅有无根藤属为缠绕寄生草本,大部分植物体有挥发性腺体。叶互生,对生,近对生或轮生,革质,有时为膜质或纸质,全缘,极少分裂,羽状脉,三出脉或离基三出脉,小脉常为密网状;无托叶,为茜草型,局限于下表面且常凹陷。花序或为圆锥状、总状或小头状;花被片每3片一轮,有2-3轮;雄蕊9-12,排成3-4轮,第三轮雄蕊的花丝具腺体,花药2-4室,舌瓣状开裂。果实为浆果或核果,含一粒种子。

樟科植物起源较早,第三纪的古新世发现了最古老的樟科植物化石。樟科植物能够适应多种生态环境,自然分布和栽培范围很广,大多数种类集中分布在长江以南各个省区,只有少数落叶种类分布较北。

樟科植物是重要的经济和生态树种,集材用、药用、香料、生态环境和生态文化建设于一身的多用途重要植物资源,在经济社会发展中具有重要地位。 [2]

叶互生、对生、近对生或轮生,革质,有时为膜质或纸质,全缘,极少分裂,羽状脉,三出脉或离基三出脉,小脉常为密网状;无托叶,气孔为茜草型,局限于下表面且常凹陷。花组成腋生或近顶生的圆锥花序、总状花序、近伞形花序或团伞花序;总苞片无或有,开花时脱落或宿存;花两性或单性,辐射对称,花被通常3基数,亦有2基数,呈萼片状,基部合生成筒,裂片6或4,排成两轮,大小相等或外轮的较小,花被筒短或很短,有的花后增大变成杯状或盘状的果托;雄蕊着生在花被筒的喉部,数目一定,稀数目不定,通常排列呈4轮,每轮2~4,花丝基部有2腺体或无,有时部分雄蕊特别是最内轮的雄蕊不发育,成为退化雄蕊,花药2~4室,以裂瓣开裂,子房上位1室,有胚珠1颗,花柱1,柱头盘状,扩大或开裂,有时不明显。果为浆果状核果,有时为宿存的花被或花被筒承托,部分包围或全部封闭;果梗圆柱形,有时肉质。种子无胚乳,子叶厚肉质,胚芽明显。导管大多中等,以单穿孔为主。花粉粒无萌发孔,多少圆形,直径24~40(70)微米,外壁薄,通常具小刺或小刺状突起,外壁雕纹模糊。染色体基数x=7,12。

樟科花粉形态为球形、近球形,平均直径约为25一45um,最小直径为15um(Cassyhta,Syndiclis),最大直径为50um(Litsea,Persea),极轴与赤道轴难以区分。无萌发孔,外壁薄,易破碎;常具刺状纹饰,有时近于平滑。各属的花粉在体积大小、刺的分布密度、刺的形态及穿孔存在与否等方面存在着一定的差异。根据花粉的纹饰和外壁结构,樟科的花粉可分如下几种类型:

①厚壳桂型 花粉外壁平滑或近平滑,无刺状纹饰,表面稍粗糙或颗粒状,无薄壁区及小穿孔,属于这一类型的有Cryptocarya、Neocinnamomum等。

②檬果樟型 花粉外壁无刺状纹饰,密被大小不一的瘤状突起,覆盖整个花粉粒表面,为本科中较特别的类型,仅有Caeyodaphnopsis一属。

③木姜子型 花粉粒外壁具明显的刺状纹饰,刺三角形,粗大,排列较稀疏或极稀疏,刺基部通常无垫状隆起,薄壁区常有小穿孔,如LinderaLitseaNeolitsea

④月桂型 花粉粒外壁无薄壁区及小穿孔,具明显的刺状纹饰,刺表面具明显的纵棱纹,刺基部为一圆形的垫状隆起,垫状隆起的边缘具一圈颗粒状的小突起,组成美丽的花纹,属于这一类型的是Laurus

⑤鳄梨型 花粉粒外壁具明显的薄壁区或具小穿孔,刺纹细小而密集,先端渐尖或长渐尖,基部无圆形的垫状隆起,如Persea、Machilus、Phoebe、Nothaphoebe、Alseodaphne、Sydiclis以及Octea等。

⑥擦木型 花粉粒外壁有小穿孔或无,小刺三角形,表面平滑,较密集,刺基部具明显的圆形垫状隆起,垫状之边缘无颗粒状突起,这一类型与木姜子型甚为接近,唯刺基有圆形垫状隆起而不同。Sassafras、Dehaasia、Cinnamomum、Ulmbellularia等均属此类型。

⑦无根藤型 花粉粒外壁平滑或近平滑,无刺状纹饰,与厚壳桂型相似,但其花粉粒小,平均直径约20um,最小仅15um。仅Cassytha [3]

樟科植物的花大都小而芳香,有花部腺体,为虫媒传粉,雌雄异花的存在表明向着异花授粉方向发展,但也有自花授粉发生,如Licaria属,油丹属,花几乎不开放,且花药靠柱头很近,不可避免地发生自花授粉。果实主要借助鸟类及哺乳类小动物来传播。檬果樟的果实由于在种皮和内果皮之间充满空气而漂浮,因而可借水传播;这种植物通常沿定期泛滥的小河溪洪积土生长。河岸种如柳叶润楠也是由水传播种子。

我国樟科常绿树种多集中分布在长江以南地区,以云南、广东、广西、四川、贵州等省最为丰富,自然分布区为北纬10~ 30°之间,喜温暖、湿润的环境,忌长期干旱、严寒。以香樟为例,在其分布区北缘如江苏宜溧山区,幼树易遭不同程度的冻害,表现为叶出现冻斑、失绿,叶尖、叶绿枯焦症状,严重时甚至出现冻稍、枯心。香樟1~ 2年生幼苗的冻害临界值最低温为- 7℃ ,5年生幼树为- 14℃ 。有些树种更需要特殊的生境,如舟山新木姜子一般分布在降雨量大、湿度高的海岛环境中。落叶类则分布较广,三桠乌药分布最北可至辽宁千山,一般可适应降雨量少,干旱、低温环境,如山胡椒在北京广为种植。天竺桂、浙江楠、楠木、闽楠、红楠、薄叶楠、黑壳楠、舟山新木姜子、檫木等这些树种的生境条件一般为肥沃、深厚的酸性土壤,年降水量700~ 1800mm,年均温12~18℃ ,稍喜光至阴。 [4]

樟科的分类,从Cvon林奈(1753)开始,只承认有2个属:月桂属和无根藤属。后许多人有许多不同的分类系统。AJ科斯特曼斯(1957)在前人基础上,把樟科分成2个亚科:樟亚科(Lauroideae Kosterm,有正常叶的乔、灌木)和无根藤亚科(Cassythoideae Kosterm.,无正常叶的寄生藤本)。后一亚科仅有无根藤属(中国亦产)1属。无根藤属由于其形态上较为退化呈草质寄生状,分泌绒毡层,细胞型胚乳以及相对较大的中期染色体而被单独置于一亚科无根藤亚科。 [5]

约45属,2000~2500种,分布于热带和亚热带,主产地为东南亚和巴西。中国约有20属,423种43个变种和5个变型,大部产长江流域以南气候温暖的地区,尤以西南和华南种类最为丰富,为该地重要林木之一,不少种类很有经济价值。樟科包括的属主要有:油单属AlseodaphneNees琼楠属BeilschmiediaNees樟木属CinnamomumSchaeffer厚壳桂属CryptocaryaR. Br土楠属EndiandraR. Br.钓樟属LinderaThunb.木姜属LitseaLam润楠属MachilusNees、新木姜属Neolitsea(Benth) Merr.、桢楠属PhoebeNees、檫木属SassafrasTrew.等。中国主要的属有:油单属琼楠属樟木属厚壳桂属土楠属钓樟属、润楠属、桢楠属、檫木属等。

香樟为世界著名的箱柜用材,可防虫蛀,植物体各部分科提制樟脑、樟脑油等化工原料;肉桂的树皮通称为桂皮,为著名国药;香叶树(Lindera communis Hemsl)、山苍子(Litsea cubeba Pers)等很多种的叶子与果实为提制芳香油的优质资源;檫木为本科中干形最通直的速生树种,为造船工业上很好的用材。海船名材绿心木(Ocotea rodiaei Mez)即产自樟科;另一海船名材所谓“甸木”或“甸”,据云即樟科中的婆罗洲铁木(Eusideroxylon zwageri Teysm. et Binn)。

本科树种的木材多数微带绿色,常有特殊气味,滋味常微苦,射线在材身上一般呈斑点状,鉴别颇难,有些属(如桢楠、钓樟、木姜子、润楠等属)其属间的区别亦很小,有专题研究的必要。多数树种其树皮折断后分泌少量油质或粘液,放大镜下视之状如白色纤丝。参考树皮横断面上的特征时,对“属”的鉴别常有帮助。 [6]

分为5个族:鳄梨族(Perseeae Mez)、樟族(Cinn amomeae)、木姜子族(Litseae Mez)、厚壳桂族(Cryptocaryeae)、下位樟族(Hypodaphneae)。前4个族均按药室数目分为两个亚族。

①鳄梨族:花序圆锥状,无总苞;果无果托。分为两个亚族:鳄梨亚族(Perseineae Kosterm)和琼楠亚族(Beilschmiediineae Kosterm)。其中,鳄梨亚族主要包括:鳄梨属(Persea Mill)润楠属(Machilus Nees)、油丹属(Alseodaphne Nees) 、赛楠属(Not-haphoebe Bl.)、檬果樟属(Caryodaphnopsis Airy Shaw) 、楠属(Phoebe Nees)等;琼楠亚族主要包括莲桂属(Deehasia Bl)、琼楠属(Beilschmiedia Nees)、土楠属(Endiandra R. Br)、油果樟属(Syndiclis Hook. f)等。

②樟族:花序圆锥状,无总苞;果实基部陷入一果托中。分为两个亚族,其中樟亚族(Cinnamomineae Kosterm)主要包括:樟属(Cinnamomum Schaeff)、新樟属(Neocinnamomum H. Liou)、檫木属(Sassafras Trew)等。

③木姜子族:伞形花序下承以交互对生大而宿存的苞片所组成的总苞;果实多少陷入一果托中。分为两个亚族:木姜子亚族(Litseineae Kosterm)、月桂亚族(Lauriineae Kosterm)。其中,木姜子亚族主要包括黄肉楠属(Actinodaphne Nees)、木姜子属(Litsea Lam)、新木姜子属(Neolitsea Merr)等;月桂亚族主要包括山胡椒属(Lindera Thunb)、月桂属(Laurus Linn)等。

④厚壳桂族:花序圆锥状,无总苞;子房上位;果实完全包藏在增大的花被筒中。分为两个亚族:其中,厚壳桂亚族(Cryptocaryineae Kosterm)主要包括厚壳桂属(Cryptocarya R. Br)等。

⑤下位樟族:花序圆锥状,无总苞;子房下位。

只有无根藤属(Cassytha Linn)一属。

樟科的植物化学成分主要有:生物碱、芳基丙醇(arylpropanoid)、硝基间苯乙烷(nitrophenylethane)、苯甲酰酯(benzol ester)、2-吡喃酮(2-pyrone)、黄烷酮(flavanoid)、苯甲酮(benzophenone)、月桂酸(lauricacid)、烯烃(alkene)、单萜(monoterpene)及倍半萜(sesquiterpene)等。

樟科植物中不少种类的果实、叶子中含有芳香油,经济价值比较高。很多种种子或果肉中富含脂肪油,种子油脂肪酸成分中含大量的月桂酸、癸酸等中碳链脂肪酸,这些酸广泛地应用于塑料、轻纺、医药工业中。

芳香油中的化学成分主要有:芳樟醇(linalool)、柠檬醛(citral)、黄榨油素(safrol)、樟脑(camphor)、桉叶油素(cineol)、桂皮酸(cinnamic acid)等。其中樟族和木姜子族的各属种(滇新樟除外)种子油脂肪酸成分以C10、C12和C14饱和或烯酸为主。而厚壳桂属、润楠和楠属种子油脂肪酸成分主要为棕榈酸、油酸和亚油酸。山苍子、天目木姜子、大果山胡椒、山橙、红脉钓樟、鸭公树和锈叶新木姜子种子油中的C10、C12和C14烯酸经分离鉴定均是顺式△4烯酸。 [7]

本科经济植物繁多,用途很广。鳄梨是营养价值很高的一种水果,其果仁富含油脂。月桂的叶是一种很好的调味香料或作罐头的矫味剂。很多种类如玫瑰木、樟树、黄樟等提供轻工和医药工业上用的芳香油。樟树和黄樟还可生产樟脑。山鸡椒、木姜子等的果实和枝叶含芳香油。樟属、木姜子属、山胡椒属、油果樟属、厚壳桂属、黄肉楠属中不少种类的果实还含有丰富的油脂。桂皮(肉桂、锡兰肉桂)、马佐厚壳桂、香皮木姜子、Licaria cinnamoides、L.puchury-major、Aniba canelilla、Dicypellium caryophy-llatum、麝香厚壳桂、Ravensara,aromatica、Endlicherialongifolia以及Ocotea foeniculacea等的树皮含芳香油,其中有些种的果实还可食用。乌药以及桂皮都是有名的中药。樟科中有很多工艺用材的材用树种,其中尤以产自巴西的绿心木和圭亚那的臭木材质耐久;弹子木产自苏门答腊及北加里曼丹。澳大利亚产的土楠似美国产的黑核桃,载誉国际市场。樟木所制成的箱柜,不但美观而且防虫;楠木、滇楠自古就是良材。润楠的刨花水溶液富于粘性而不腻,系发油的上品。还有樟科不少种类树皮可做褐色染料或提制单宁;不少种类(如锈叶新木姜子、滇润楠)的树皮、枝、叶均含粘质,粉碎后作线香粉、钻探工程的加压剂或饮水的净化剂等。

樟科植物多为高大乔木、四季常绿,素以树形美、味芳香、材质优著称于世。江南4大名木:楠、樟、梓、稠,冠以首位的楠木是我国传统的珍贵树种,有“木材贵族”之美称,也是著名的庭院观赏及城市绿化树种。樟树在我国的栽培历史十分悠久,司马迁《史记》曾有“江南出枸、樟”的记载,我国至今仍有众多千年古樟长青于宝刹名寺、深山幽谷。樟树作为我国5大经济林树种之一,在南部地区广为种植、栽培。樟科植物在我国的园林史上占有极为重要的地位,在当今蓬勃发展的园林市场中,更是倍受青睐,如银木(Cinnamomum septentrionale Hand. Mazz.)在成都及川西一带用作行道树;阴香(C.burmannii(C.G.&Th.Nees)在广州、桂林、南宁等地深受欢迎。为适应日新月异的园林市场需求,樟科一些被“束之高阁”的优秀观赏树种应该在资源保护的基础上,进行合理利用,挖掘其巨大的园林应用潜力。我国具有丰富的樟科园林植物, 在现有的资源状况基础上, 园林推广应用可合理扩大范围, 进一步充实快速发展的园林市场, 同时对一些濒危植物的种群数量增加将产生积极影响 [4]

选择交通方便,水源充足,便于灌溉的地方,土壤要求深厚、疏松、排水良好的冲积地或山垅田。冬时耕耙一次,播种时再进行二犁二耙。基肥以厩肥、堆肥、饼肥较好,但施前必需经过充分腐熟,一般每亩可用500010000斤堆肥;30004000斤厩肥;100200斤饼肥。

樟科植物果实为核果或浆果,一般以种子繁殖,但果皮多肉质,易霉变,应及时采摘、处理,尤其是有些种子生命力比较短,如浙江楠、舟山新木姜子等。采种要选择优良母树,当外果皮的颜色变成蓝黑色或深红色时,即可采摘,摘下的种子忌堆积、暴晒,以免降低种子的发芽率,可摊放在阴凉处,然后浸水1~ 3天,搓去果肉,洗净即可播种,或置室内自然阴干,湿砂分层贮藏至来春,但有些种类,如细叶香桂、天目木姜子、舟山新木姜子、浙江楠等,种子多油脂,极易霉变、腐烂,脱去果肉后,还需要拌草木灰脱脂。 [4]

樟科树种可随采随播。秋冬季成熟种子播种最迟不要过“惊蛰”。播种前,将贮藏的种子精选一次,用0.5%的高锰酸钾溶液浸种进行消毒杀菌。然后进行催芽,催芽可用50℃温水间歇浸种催芽,也可用30℃的温水浸种半小时,混沙装入木箱,盖层稻草,每天浇水,待种壳开始龟裂,种胚微微突起即取出播种,这样发芽快而且整齐。

播种时土地要求湿润,如果过于干燥应事先进行灌溉,播种以条播为宜。如要“嫩苗移植”则可采用撒播。条播每亩播种量2030斤,产苗23万株为好。条播条距2025厘米,定苗距46厘米。采用20厘米的条距,每米存苗以1525株的较好。采用25厘米的条距,每米存苗以2025株的较好。

播种后应立即进行覆盖。覆盖最好用焦泥土,也可用较疏松的砂壤、腐殖质土、黄心土或原来苗床上的土壤,覆土厚度2厘米为宜。冬播时覆土后还需进行覆盖,覆盖可用薄膜增加地温,促使提早出苗。也可用稻草、树叶、芒萁等覆盖,以盖到看不见床面为止。

出苗后要及时揭草,但必须搭阴棚遮荫。中耕除草,施肥灌溉,但不宜过频,以防伤根、烧根、烂根。秋季要及时拆棚,停止施肥灌溉,以增强苗木的抗寒能力。幼苗生长一般较慢,苗高年生长率为18~50cm,胸径为0.5~ 1.0cm。一年生幼苗喜荫怕旱,最忌阳光直射,极易干枯,要注意保持苗圃地土壤湿润和空气湿度,土壤缺水、积水都会影响出苗及幼苗生长。出圃苗宜为4~ 5年生。樟科植物大多喜温暖、阴湿环境,苗圃科学管理,可增加其抗寒、抗冻、抗旱能力,移植出圃将具有更强的适应性。 [4]

在樟科的亲缘关系上,有人根据其药室的开裂方式与小檗科、Monimiaceae和金缕梅科某些属的相似,提出与这些科有亲缘关系。J.G哈利尔(1912)提出樟科与Monimiareae、蜡梅科和金粟兰科相近。近代对樟科的进化系统位置的认识基本上有两种观点:①认为樟科与瑞香科相近;②认为樟科属于毛茛目。J.哈钦森(1926,1957)、A.Л.塔赫塔江(1961)将樟科连同几个相近的科放入单独的樟目(laurales)。

根据汤庚国及向其柏对肉豆蔻科风吹楠以及莲叶桐科小花青藤、宽药青藤、短蕊青藤的扫描电镜观察,两科花粉均为圆球形,外壁被发达的刺状纹饰,其中莲叶桐科刺基部均有垫状隆起,有明显的薄壁区及小穿孔,这与樟科各属花粉形态十分相似。薄壁区及穿孔的出现说明它们的演化程度较高,莲叶桐科花粉粒体积普遍较樟科各属为大,如青藤属的花粉直径在50一70um之间,王仁礼测得莲叶桐属中腊树花粉粒直径是97.2um(90一110um),这已属特大花粉粒的类型。一般认为大粒型的花粉是较为原始的。而它与樟科之间的演化关系如何尚待进一步研究。肉豆蔻科花粉粒大小与樟科相似,如风吹楠平均直径为46.3um。王仁礼测得台湾肉豆蔻的花粉粒直径为22.7um(19一25um)。从花粉形态研究来看,肉豆蔻科与樟科之关系似更为近缘。 [3]


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