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植物呼吸

植物呼吸plant respiration植物在有氧条件下,将碳水化合物、脂肪、蛋白质等底物氧化,产生ATP、CO2和水的过程,是与光合作用相逆反的过程。植物组织在供氧不足或无氧时,其中的有机物可以部分分解,产生少量CO2并释放少量能量。这就是发酵作用,有时又称为无氧呼吸。与此相区别,氧气供应充分时的呼吸也称为有氧呼吸。三碳植物中的绿色部分,在光下以二磷酸核酮糖的氧化产物乙醇酸为底物,继续氧化,产生CO2,这个过程称为光呼吸。

植物呼吸plant respiration植物在有氧条件下,将有机化合物氧化,产生CO2和水的过程。

影响呼吸速率最显著的环境因素有温度、大气成分、水分和光照等。

温度能影响呼吸作用,主要是影响呼吸酶的活性。一般而言,在一定的温度范围内,呼吸强度随着温度的升高而增强。

根据温度对呼吸强度的影响原理,在生产实践上贮藏蔬菜和水果时应该降低温度,以减少呼吸消耗。温度降低的幅度以不破坏植物组织为标准,否则细胞受损,对病原微生物的抵抗力大减,也易腐烂损坏。

氧气是植物正常呼吸的重要因子,氧气不足直接影响呼吸速度,也影响到呼吸的性质。绿色植物在完全缺氧条件下就进行无氧呼吸,大多数陆生植物根尖细胞的无氧呼吸产物是酒精和CO2。酒精对细胞有毒害作用,所以大多数陆生植物不能长期忍受无氧呼吸。在低氧条件下通常无氧呼吸与有氧呼吸都能发生,氧气的存在对无氧呼吸起抑制作用。有氧呼吸强度随氧浓度的增加而增强。

微生物的无氧呼吸称为发酵,氧气对发酵有抑制作用。根据氧对呼吸作用影响的原理,在贮存蔬菜、水果时就降低氧的浓度,一般降到无氧呼吸的消失点,如降得太低,植物组织就进行无氧呼吸,无氧呼吸的产物(如酒精)往往对细胞有一定的毒害作用,而影响蔬菜、水果的贮藏保鲜。

植物呼吸

增加 CO2的浓度对呼吸作用有明显的抑制效应。这可以从化学平衡的角度得到解释。据此原理,在蔬菜和水果的保鲜中,增加CO2的浓度也具有良好的保鲜效果。

(plant respiration)

植物在有氧条件下 ,将有机化合物氧化 ,产生CO2和水的过程。其化学反应式(以碳水化合物为例)为:

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2821kJ

此过程中产生的能量可以部分地用于各种生命活动,植物组织在供氧不足或无氧时,其中的有机物可以部分分解,产生少量 CO2 并释放少量能量。这就是发酵作用,有时又称为无氧呼吸。与此相区别,氧气供应充分时的呼吸也称为有氧呼吸。三碳植物中的绿色部分,在光下以二磷酸核酮糖的氧化产物乙醇酸为底物,继续氧化,产生CO2,这个过程称为光呼吸。

植物虽靠光合作用提供能量形成有机物,但非绿色部分(以及处于黑暗中的绿色部分)都是通过呼吸作用,将光合产物中的化学能释放出来,以 ATP中高能键的形式供各种生理活动之用,其基本反应与动物及微生物的相似,而且电子传递和磷酸化也在线粒体上进行。与高等动物不同之处在于:植物叶片扁而薄、气孔众多,与大气间气体交换方便,除沼泽植物如水稻有通气组织之外,没有肺鳃等呼吸器官。

呼吸速率因植物种类、发育时期和生理状态而异。幼嫩的、旺盛生长着的组织呼吸速率高,长成的和衰老的组织呼吸速率低;生殖器官的呼吸速率比营养器官要高。影响呼吸速率最显著的环境因素有温度、大气成分、水分和光照等。

呼吸对植物正常生活和产量形成必不可少。特别是低洼渍水地区,土壤中氧气不足使根系呼吸受阻,影响根系生长和对水与无机离子的吸收,种子和果实在贮藏中呼吸旺盛会消耗贮藏物质,影响种子寿命和果实的品质。常用控制含水量的办法降低种子的呼吸速率。对新鲜水果、蔬菜可以用降低O2浓度(至3%) 和提高CO2浓度( 至5% )的气调贮藏法来降低呼吸速率。

判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。

(一)呼吸速率

呼吸速率(respiratory rate)是最常用的代表呼吸强弱的生理指标,它可以用单位时间单位重量(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的量(Qco2)或吸收的O2的量(Qo2)来表示。常用单位有:μmolg-1h-1, μlg-1h-1等。 测定呼吸速率的方法有多种,常用的有:用红外线CO2气体分析仪测定CO2的释放量;用氧电极测氧装置测定O2吸收量,还有广口瓶法(小篮子法)、气流法、 瓦布格微量呼吸检压法等。通常叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率,用红外线CO2气体分析仪测定,而细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。

植物呼吸作用CO2的总释放

(二) 呼吸商

植物组织在一定时间内,放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商(respiratory quotient,RQ),又称呼吸系数(respiratory coefficient)。放出的CO2量吸收的O2量(5-21)通常,碳水化合物是主要的呼吸底物,脂肪、蛋白质以及有机酸等也可作为呼吸底物。底物种类不同,呼吸商也不同。如以葡萄糖作为呼吸底物,且完全氧化时,呼吸商是1 以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其它高度还原的化合物(H/O比大)为呼吸底物, 则在氧化过程中脱下的氢相对较多,形成H2O时消耗的O2多,呼吸商就小,如以棕榈酸作为呼吸底物,并彻底氧化时,其呼吸商小于1。

相反,以含氧比碳水化合物多的有机酸作为呼吸底物时,呼吸商则大于1,如柠檬酸的呼吸商为1.33。5小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变C6H8O7+4.5O26CO2+4H2O 。

RQ=64.5=1.33可见呼吸商的大小和呼吸底物的性质关系密切,故可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质的改变,例如油料种子萌发时,最初以脂肪酸作为呼吸底物,RQ约为0.4,但随后由于一部分脂肪酸转变为糖,并以糖作为呼吸底物,故RQ增加。有时呼吸商也可能是来自多种呼吸底物的平均值(图5-19)。当然,氧气供应状况对呼吸商影响也很大,在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放,无O2的吸收,则RQ=∞。植物体内发生合成作用,呼吸底物不能完全被氧化,其结果使RQ增大,如有羧化作用发生,则RQ减小。

1.呼吸作用(respiration)

:生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。

2.有氧呼吸(aerobic respiration)

:生活细胞利用分子氧,将某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。

3.无氧呼吸(anaerobic respiration)

:生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵(fermentation)。

4. 呼吸跃变(respiratory climacteric)

:果实成熟过程中,呼吸速率突然增高,然后又迅速下降的现象。呼吸跃变的产生与外界温度和果实内乙烯的释放密切相关。呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征,在果实贮藏和运输中,重要的问题是降低温度,抑制果实中乙烯的产生,推迟呼吸跃变的发生,降低其发生的强度,延迟果实的完熟。

5. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)

:在线粒体内膜上电子经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物生物氧化生成ATP的主要方式。

6. P/O

:磷氧比,氧化磷酸化的活力指标,指每吸收一个氧原子所能酯化的无机磷的数目,即有几个无机磷与ADP形成了ATP。呼吸链中两个质子和两个电子从NADH+H+开始传至氧生成水,一般可形成3分子的ATP,其P/O比为3。

植物呼吸

7. 无氧呼吸消失点

(anaerobic respiration extinction point):无氧呼吸停止进行的最低氧浓度(10%左右)称为无氧呼吸消失点。

8.抗氰呼吸

(cyanide resistant respiration) :对氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行,因此,这一呼吸支路又称为交替途径(alternative pathway)。

9. 糖酵解(glycolysis)

:己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。为纪念在研究这途径中有贡献的三位生物化学家,又称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径(EMP pathway)。

10.三羧酸循环

(tricarboxylic acid cycle,TCAC) :在有氧条件下丙酮酸在线粒体基质中彻底氧化分解的途径。因柠檬酸是其中一重要中间产物所以也称为柠檬酸循环(citric acid cycle),这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)发现的,所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。

11.戊糖磷酸途径

(pentose phosphate pathway,PPP):葡萄糖在细胞质内直接氧化分解,并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP)。

12. 巴斯德效应

(Pasteur effect) :法国的科学家巴斯德(L.Pasture)最早发现从有氧条件转入无氧条件时酵毋菌的发酵作用增强,反之, 从无氧转入有氧时酵毋菌的发酵作用受到抑制,这种氧气抑制酒精发酵的现象叫做巴斯德效应。

13.末端氧化酶

(terminal oxidase) :处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶。除了线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外,还有存在于细胞质中的酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶等。

14. 温度系数

:由于温度升高10℃,而引起反应速度的增加,通常称为温度系数,简写为Q10。

15. 呼吸链

(respiratory chain) :即呼吸电子传递链(electron transport chain),指线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递的总轨道。

16. 氧化磷酸化

:氧化磷酸化就是呼吸链上的磷酸化作用,也就是当NADH+H+上的一对电子被传递至氧时,所发生的ADP被磷酸化为ATP的作用。

17.伤呼吸:植物组织受伤后呼吸往往增强,这部分作用称为伤呼吸,伤呼吸能把伤口处所释放出的酚类氧化为醌类,而醌类往往对微生物是有毒的,这样就可以避免感染。

18. 呼吸效率

(respiratory ratio) :植物每消耗1克葡萄糖可合成生物大分子物质的克数。

19. 呼吸商

(respiratory quotient,RQ) :植物组织在一定时间内,放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商。

20.呼吸速率

(respiratory rate) :指单位时间单位重量(干重或鲜重)的植物组织(或单位细胞、毫克氮)所放出的CO2的量或吸收的O2的量。呼吸速率是用来代表呼吸强弱的最常用的生理指标。

呼吸作用是高等植物代谢的重要组成部分。与植物的生命活动关系密切。生活细胞通过呼吸作用将物质不断分解,为植物体内的各种生命活动提供所需能量和合成重要有机物的原料,同时还可增强植物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的枢纽。

呼吸作用根据是否需氧,分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。在正常情况下,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式,但在缺氧条件和特殊组织中植物可进行无氧呼吸,以维持代谢的进行。

呼吸代谢可通过多条途径进行,其多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性表现。EMP-TCA循环是植物体内有机物氧化分解的主要途径,而PPP等途径在呼吸代谢中也占有重要地位。

呼吸底物彻底氧化,最终释放CO2和产生水,同时将底物中的能量转化成TP形式的活跃活化能。EMP-TCA循环中只有CO2和少量ATP的形成。而绝大部分能量还贮存于NADH和FADH2中。这些物质经过呼吸链上的电子传递和氧化磷酸化作用,将部分能量贮存于ATP中,这是贮存呼吸释放能量的主要形式。

氧浓度影响植物呼吸作用的坐标曲线植物呼吸代谢受内外多种因素的影响。呼吸作用影响着植物生命活动的进行,因而与作物栽培、育种和种子、果蔬、块根、块茎的贮藏及切花保鲜有着密切关系。人类可利用呼吸作用的相关知识,调整呼吸速率,使其更好地为生产服务。植物 plant 指与动物相对应的另一生物干系。动物和植物的区别是在长期进化过程中形成的。但是就微小的生物而言,它们之间的区别有时是不明显的。作为植物的进化趋向,由细胞积叠方式(piling pattern)所形成的个体发生、细胞壁的形成、靠叶绿素进行光合作用而成为独立的营养系统等独立的物质代谢型的建立是主要的,而在此基础上的非运动性等是次要的特征。据估计现存的植物种类约有30万种左右,而占植物界一半以上的菌类,由于重视其缺乏叶绿素这个重要特点,而把植物分为二大类群,也有的认为整个生物界可分为动物、菌类、植物三大类群(F.A.Bar-keley,1937)。就分类系统而言,以前是以种子植物(显花植物)作为分类重点,其后转移到所谓的隐花植物。现时则把植物界分为10—13门,种子植物仅仅成为其中的一门。但即使在今天,就重要门的位置和其内容而言,学者间的意见分歧可能比动物界的情况还要大。一般来说,20世纪前半期以恩格勒(H.G.A.Engler)的分类系统最为普及,后半期则以帕斯彻(A.Pascher)的分类系统逐渐占优势。


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