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肽聚糖

肽聚糖存在于真细菌中的革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁中。是由乙酰氨基葡萄糖、乙酰胞壁酸与四到五个氨基酸短肽聚合而成的多层网状大分子结构。从每个N-乙酰胞壁酸引出一条寡肽链,与相邻多糖链上的N-乙酰胞壁酸相连(如图2),使两条平行的糖链横向相连构成网络,这样构成了一层肽聚糖。

肽聚糖(peptidoglycan),又称粘质复合物(mucocomplex)、胞壁质(murein)。它是由双糖单位,四肽尾还有肽桥聚合而成的多层网状大分子结构。N-乙酰葡萄糖胺(N-Acetylglucosamine,又称NAG)和N-乙酰胞壁酸(N-Acetylmuramic Acid,又称NAMA)交替连接的杂多糖与不同组成的肽交叉连接形成的大分子。肽聚糖是许多细菌细胞壁的主要成分。如革兰氏阳性细菌(G+)胞壁所含的肽聚糖占干重的50-80%,由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸通过β-1,4糖苷键连接而成,糖链间由肽链交联,构成稳定的网状结构,肽链长短视细菌种类不同而异,革兰氏阴性细菌(G-)胞壁所含的肽聚糖占干重的5-20%其双糖单位跟革兰氏阳性菌一样但是四肽尾的第三个不是L-Lys,而是内消旋二氨基庚二酸。 [1]

1. G-M 双糖单位;

2. 四肽尾

组成:革兰氏阳性菌(如葡萄球菌)为 L-Ala + D-Glu + L-Lys + D-Ala ,革兰氏阴性菌(如大肠埃希菌)为 L-Ala + D-Glu + m-DAP + D-Ala ;

连接方式:四肽中N端的L-Ala上α-NH2与M中乳酸的羧基连接;

3. 肽桥

组成:肽桥的变化甚多,已超过100种,如,在S.aureus中,肽桥为甘氨酸五肽。

连接方式:甘氨酸五肽的N端α-氨基与四肽C端D-Ala上的羧基连接,C端羧基与另一个四

肽上L-Lys的ε-氨基连接。革兰氏y阴性菌无特殊肽桥,故前后两肽尾的D-Ala与m-DAP直接相连。

溶菌酶。抗生素能抑制肽聚糖的生物合成。肽聚糖合成的条件:需要两个主要的载体,即尿嘧啶二磷酸(Uridine Diphosphate,UDP)和聚戊二烯磷酸酯(又称细菌萜醇)。

肽聚糖骨架是由N-乙酰葡萄糖胺(N-acetylglucosamine简写G)和N-乙酰胞壁酸(N-acetylmuramic acid简写M)通过β-1,4糖苷键交替相联而组成的线状聚糖链。M是在N-乙酰葡萄糖胺的C3位置上联结一个乳酰醚。就在M的乳酰基上,联结着一条由四个氨基酸残基组成的短肽链。短肽链的氨基酸组成因菌种而异,包括不常见的D-谷氨酸、D-丙氨酸、L-二氨基庚二酸和其他二氨基酸;其中L型和D型氨基酸交替排列. [2]

由G和M组成的二糖以及联在M上的四肽是肽聚糖的基本结构单位。聚糖链的长度亦因菌种而异,短到9个二糖单位,长到170多个二糖单位;1个二糖单位长10.3埃,所以总长度可从 100埃到1700埃左右。各个四肽链之间有交联。在革兰氏阴性菌,多半是两条肽聚糖的肽链直接交联,交联的肽链占肽链总数的50%。而革兰氏阳性菌则是通过另一条肽桥交联,如:金黄色葡萄球菌的肽桥为五个甘氨酸组成的五肽,交联的肽链占肽链总数的 75~100%。立体的交联使肽聚糖形成多层次网状结构。 革兰氏阴性菌,因肽聚糖层次较少(如:大肠杆菌为3层,厚度约2~3纳米),交联程度较低,所以网状结构疏松;而革兰氏阳性菌,因肽聚糖层次较多(如:金黄色葡萄球菌约10层,枯草杆菌约20层,厚度可达10~50纳米),交联程度较高,网状结构紧密。这两类细菌在肽聚糖含量、厚度、层次和交联程度上的差别,再加上细胞壁其他组份上的不同,反映在染色性质,对溶菌酶敏感程度和物质透过性质等方面都有很大的不同。少数如:嗜盐菌,细胞壁结构特殊,不含肽聚糖。 [2]

肽聚糖(peptidoglycan)肽聚糖是由双糖单位,四肽尾还有肽桥聚合而成得多层网状大分子结构。n-乙酰蒲萄糖胺(nag)和n-乙酰胞壁酸(nama)交替连接的杂多糖与不同组成的肽交织连接形成的大分子。肽聚糖是许多球菌细胞壁的首要成分。如革兰氏阳性球菌(g+)胞壁所含的肽聚糖占干重的50-80%由n-乙酰蒲萄糖胺和n-乙酰胞壁酸通辣椒红色素过β-1,4糖苷键连接而成,糖链间由肽链交联,构成稳定的网状结构,肽链长短视球菌种类不同而异,革兰氏阴性球菌(g-)胞壁所含的肽聚糖占干重的5-20%其双糖单位跟革兰氏阳性菌一样但是四肽尾的第三个不是l-lys而是外消旋二氨基庚二酸。组成及结构特点1.g-m双糖单位;2.四肽尾组成:革兰氏阳性菌(如葡萄球菌)为l-ala+d-glu+l-lys+d-ala,革兰氏阴性菌(如大肠埃希菌)为l-ala+d-glu+m-dap+d-ala;连接方式:四肽中n真个l-ala上α-nh2与m中乳酸的羧基连接;3.肽桥组成:肽桥的变化甚多,以跨越100种,如,在s.aureus中,肽桥为甘氨酸五肽。连接方式:甘氨酸五肽的n端α-氨基与四肽c端d-ala上的羧基连接,c端羧基与另一个四肽上l-lys的ε-氨基连接。革兰氏阳性菌无特殊肽桥,故前后两肽尾的d-ala与m-dap直接相连。

溶菌酶能水解g-m间的β-1,4糖苷键,使细胞壁出现孔洞,基至解体,从而杀死球菌。人的眼泪中存在大量的溶菌酶,某些噬菌体在传染宿主时也可分泌溶菌酶。鸡蛋中也含大量的溶菌酶。抗生素能抑制肽聚糖的有生命的物质合成。肽聚糖合成的条件:需要两个首要的载体,即尿嘧啶二磷酸(uridine diphosphate,udp)和聚戊二烯磷酸酯(又称球菌萜醇)。青霉素、万古霉素、杆菌肽、磷霉素、环丝氨酸和持久霉素等几种抗菌素,分别作用于肽聚糖生物合成的不同步骤,抑制肽聚糖生物合成,从而抑制细菌生长。 [3]

国外医学界已广泛应用 ELISA 测量抗肽聚糖血清的效价。再用此血清鉴定病人的疾病。研究表明肽聚糖是人类免疫系统的免疫增强剂,它能刺激单核噬菌细胞和内皮细胞释放免疫调控物质。如肿瘤坏死因子 α ( TNF-α) 、白介素( IL- 1,IL- 6,IL- 8,IL- 12) 干扰素 α 等。 [4]


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