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大脑(生物学)

大脑为神经系统最高级部分,由左、右两个大脑半球组成,两半球间有横行的神经纤维相联系。每个半球包括:大脑皮层(大脑皮质):是表面的一层灰质(神经细胞的细胞体集中部分)。人的大脑表面有很多往下凹的沟(裂),沟(裂)之间有隆起的回,因而大大增加了大脑皮层的面积。人的大脑皮层最为发达,是思维的器官,主导机体内一切活动过程,并调节机体与周围环境的平衡,所以大脑皮层是高级神经活动的物质基础。 [1]

大脑主要包括左、右大脑半球,是中枢神经中最大和最复杂的结构,也是最高部位(如图1~2);是调节机体功能的器官,也是意识、精神、语言、学习、记忆和智能等高级神经活动的物质基础。大脑半球表面呈现不同的沟或裂。沟、裂之间隆起的部分叫脑回。大脑半球借沟和裂分为5叶:即额叶、颞叶、顶叶、枕叶和脑岛。 [2]

大脑半球表层为灰质,深层为髓质。髓质内含有神经纤维和核团,其中有4对核团位于脑底部称基底神经节(核),包括尾状核、豆状核、杏仁核和屏状核。尾状核与豆状核又称为纹状体。纹状体损伤会产生舞蹈病(肌张力下降,运动过多过快)及震颤麻痹(当中脑黑质发生病变时),全身肌紧张增高,运动迟缓等。半球内的白质有各种走向的,如连合左、右两半球的纤维,连接同侧半球的纤维,联系大脑皮质和脑干,脊髓的上下行纤维,后者都要经过内囊,在脑的水平切面上,内囊是宽厚的白质层,分3部分即内囊前脚、内囊后脚和内囊膝。各部分都有相应的纤维束通过。内囊损伤可引起偏瘫、偏音和偏身感觉丧失的三偏症。大脑半球内部的腔隙叫侧脑室,内容脑脊液。 [2]

人体功能在大脑皮质上有定位关系,如感觉区、运动区等在大脑皮质上都有对应位置。实现大脑皮质的感觉功能和调节躯体运动等功能。人类有语言和思维,中枢偏于皮质左侧,称为优势半球。如果这些中枢受损将产生与语言有关的症,如运动性语言中枢受损,患运动性失语症,虽然与发音有关的肌肉未瘫痪,患者却不能说话;若视运动性语言中枢受损患失写症,虽然手部及其他运动功能仍然正常,但不能做书写绘画等精细运动;若听性觉语言中枢损害可患感觉性失语症,病人能听到别人讲话,但不理解所讲的内容。 [2]

近年来研究发现,右侧半球也有特殊的重要功能,如对空间的辨认,深度知觉、触觉、音乐欣赏等。人类左侧半球在语词活动功能上占优势,右侧半球在非语词认识功能上占优势,但也并非绝对,即左侧半球也有一定的非语词性认识功能,右侧半球也有一定的语词活动功能。近年来的研究指出,大脑两半球具有机能不对称性。 [2]

图1 大脑半球的外侧面

图2 大脑半球的内侧面

大脑(brain)包括端脑和间脑,端脑包括左右大脑半球。端脑是脊椎动物脑的高级神经系统的主要部分,由左右两半球组成,在人类为脑的最大部分,是控制运动、产生感觉及实现高级脑功能的高级神经中枢。脊椎动物的端脑在胚胎时是神经管头端薄壁的膨起部分,以后发展成大脑两半球,主要包括大脑皮质、大脑髓质和基底核等三个部分。大脑皮质是被覆在端脑表面的灰质、主要由神经元的胞体构成。皮质的深部由神经纤维形成的髓质或白质构成。髓质中又有灰质团块即基底核,纹状体是其中的主要部分。

端脑由约140亿个细胞构成,重约1400克,大脑皮层厚度约为2-3毫米,总面积约为2200平方厘米,据估计脑细胞每天要死亡约10万个(越不用脑,脑细胞死亡越多)。人脑中的主要成分是血液,血液占到80%,大脑虽只占人体体重的2%,但耗氧量达全身耗氧量的25%,血流量占心脏输出血量的15%,一天内流经脑的血液为2000升。脑消耗的能量若用电功率表示大约相当于25瓦。

端脑主要包括左、右大脑半球,是中枢神经系统的最高级部分。人类的大脑是在长期进化过程中发展起来的思维和意识的器官。大脑左、右大脑半球由胼胝体相连。半球内的腔隙称为侧脑室,它们借室间孔与第三脑室相通。每个半球有三个面,即膨隆的背外侧面,垂直的内侧面和凹凸不平的底面。背外侧面与内侧面以上缘为界,背外侧面与底面以下缘为界。半球表面凹凸不平,布满深浅不同的沟和裂,沟裂之间的隆起称为脑回。背外侧面的主要沟裂有:中央沟从上缘近中点斜向前下方;大脑外侧裂起自半球底面,转至外侧面由前下方斜向后上方;在半球的内侧面有顶枕裂从后上方斜向前下方;距状裂由后部向前连顶枕裂,向后达枕极附近。这些沟裂将大脑半球分为五个叶:即中央沟以前、外侧裂以上的额叶;外侧裂以下的颞叶;顶枕裂后方的枕叶;外侧裂上方、中央沟与顶枕裂之间的顶叶;以及深藏在外侧裂里的脑岛。另外,以中央沟为界,在中央沟与中央前沟之间为中央前回;中央沟与中央后沟之间为中央后回。

端脑有左右两个大脑半球(端脑半球)。将两个半球隔开的是称为大脑纵隔的沟壑,两个半球除了脑梁与透明中隔相连以外完全左右分开。半球表面布满脑沟,沟与沟之间所夹细长的部分称为脑回。脑沟并非是在脑的成长过程中随意形成,什么形态出现在何处都完全有规律(其深度和弯曲度因人稍有差异)。每一条脑沟在解剖学上都有专有名称(nomina anatomica)。脑沟与脑回的形态基本左右半球对称,是对脑进行分叶和定位的重要标志。比较重要的脑沟有外侧沟 (lateral sulcus)起于半球下面,行向后上方,至上外侧面;中央沟 (central sulcus)起于半球上缘中点稍后方,斜向前下方,下端与外侧沟隔一脑回,上端延伸至半球内侧面;顶枕沟(parietooccipital sulcus)位于半球内侧面后部,自下向上。在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶;外侧沟以下的部分为颞叶;枕叶位于半球后部,其前界在内侧面为顶枕沟,在上外侧面的界限是自顶枕沟至枕前切迹(在枕叶后端前方约4cm处)的连线;顶叶为外侧沟上方、中央沟后方、枕叶以前的部分;岛叶呈三角形岛状,位于外侧沟深面,被额、顶、颞叶所掩盖,与其他部分不同布满细小的浅沟(非脑沟)。

左右大脑半球有各自的称为侧脑室的腔隙。侧脑室与间脑的第三脑室,以及小脑和延脑及脑桥之间的第四脑室之间有孔道连通。脑室中的脉络丛产生脑的液体称为脑脊液。脑脊液在各脑室与蛛网膜下腔之间循环,如果脑室的通道阻塞,脑室中的脑脊液积多,将形成脑积水。

大脑的断面分为白质与灰白质。端脑的灰质是指表层的数厘米厚的称为大脑皮质的一层,大脑灰质是神经细胞聚集的部分,具有六层的构造,含有复杂的回路是思考等活动的中枢。相对大脑灰质白质又称为大脑髓质。

间脑由丘脑与下丘脑构成。丘脑与大脑皮质,脑干,小脑,脊髓等联络,负责感觉的中继,控制运动等。下丘脑与保持身体恒常性,控制自律神经系统,感情等相关。

大脑半球的内部结构

⒈ 灰质:覆盖在大脑半球表面的一层灰质称为大脑皮层, 是神经元胞体集中的地方。这些神经元在皮层中的分布具有严格层次,大脑半球内侧面的古皮层分化较简单,一般只有三层:①分子层;②锥体细胞层;③多形细胞层。在大脑半球外侧面的新皮层则分化程度较高,共有六层:①分子层(又称带状层);②外颗粒层;③外锥体细胞层;④内颗粒层;⑤内锥体细胞层(又称节细胞层);⑥多形细胞层。

⒉ 皮层的深面为白质,白质内还有灰质核,这些核靠近脑底,称为基底核(或称基底神经节)。基底核中主要为纹状体。纹状体由尾状核和豆状核组成。尾状核前端粗、尾端细,弯曲并环绕丘脑;豆状核位于尾状核与丘脑的外侧,又分为苍白球与壳核。尾状核与壳核在种系发生(即动物进化)上出现较迟,称为新纹状体,而苍白球在种系发生上出现较早,称为旧纹状体。纹状体的主要功能是使肌肉的运动协调,维持躯体一定的姿势。

大脑的运动系统负责产生和控制运动。产生的运动从大脑通过神经传递到身体运动神经元,达到控制肌肉的作用。皮质脊髓束将运动信息从大脑,脊髓传递至到躯干和四肢。脑神将运动信息传递至眼睛,嘴巴和脸部区域。

大幅度运动(如运动和手臂和腿的运动)在运动皮质中产生,分为三部分:在前额叶回内的初级运动皮层,其负责用于不同身体部位的运动的部分。这些运动由位于主运动皮层前面的另外两个区域支撑和调节:前运动区域和辅助运动区域。在运动皮层中手和嘴比其他身体部位有更大的面积,这使得更加精细的运动成为可能。小脑和基底神经节在精细,复杂和协调的肌肉运动中发挥作用,皮质和基底神经节之间的连接控制肌张力,姿势和运动起始,并被称为锥体外系统 [3]

感觉神经系统涉及感觉信息的接收和处理。这些信息通过特定的感受器官(视觉,嗅觉,听觉和味觉)的被接受传至大脑。

大脑从皮肤接收关于触摸,压力,疼痛,振动和温度的信息。从关节收关于关节位置的信息。感觉皮层位于运动皮质附近。像运动皮质一样,具有与不同身体部位感觉相对应的区域。由感觉受器在皮肤上收集的感觉信息被转换为神经信号,其通过脊髓中的一束神经元传递至大脑。神经元沿脊髓的后部向上延伸到髓质的后部,在那里它们与“二阶”神经元连接。然后,这些神经元向上移动到丘脑中的与“三级”神经元连接,并行进到感觉皮层。脊髓会传导关于疼痛,温度和总触觉的信息。神经元在脊髓上行进并与脑干网状结构中的二阶神经元连接,用于疼痛和温度,并且还可以在髓质的腹膜复合体上进行总体触摸。

视觉首先由视网膜接外部光刺激,其被视锥细胞和视杆细胞接受并转化为神经信号,并最终发送到枕叶中的视觉皮质。左视野的视力落在视网膜的右侧(反之亦然),并通过视神经传导至外侧膝状体,使得关于视野一侧的所有信息投射到对侧的大脑视觉皮层上。

听觉和平衡觉都是在内耳中产生的。平衡觉是由内耳内的液体运动产生的而由小骨骨骼产生的传播振动产则负责传递声音信息。他们通过前庭耳蜗神经产生神经信号。神经信号通过耳蜗核,上极的橄榄核,内侧膝状核,最后到听觉皮层。

嗅觉由鼻腔中嗅粘膜上皮中的受体细胞产生。该信息通过颅骨的相对可渗透的部分到嗅神经。这种神经把信息传递到嗅觉皮层。值得一提的是,在所有感觉信息中,只有嗅觉信息不需要经过丘脑上的核团而直接传递至到大脑皮层。

味觉是由舌头上的受体产生的,并沿着面部和咽喉神经传入脑干。一些口腔中的感信息也通过迷走神经从咽部传入这一区域。然后将信息从这里通过丘脑传递到味觉的皮层 [4]

虽然传统上语言功能被认为是定位于威尔尼克区(Wernicke)和布洛卡区(Broca),但现在人们普遍认为,更广泛的皮层区域对语言使用有贡献。语言如何被大脑表征,处理和获取的是心理学和神经科学研究等领域正着力研究的一个问题。

尝试将某些大脑区域的喜怒哀乐等基本情绪相关联目前还存在着极大的有争议,一些研究没有发现与情绪相对应的特定位置。 杏仁核、眶额叶皮质、脑岛及外侧前额叶皮层区域似乎参与到了情绪的加工过程。

执行功能是允许认知控制行为所需的一套认知过程的总称:他负责选择并成功监测促进实现所选目标的行为。执行功能通过注意控制和认知抑制过滤无用信息和降低与抑制无关的刺激,处理和操纵在工作记忆中保存的信息,同时思考多个概念的能力,并以认知灵活性切换任务,抑制冲动性行为等。[98]

前额叶皮质在调节执行功能方面起着重要作用。神经影像学研究表明,在执行诸如"stroop"任务等设计认知控制的任务时,前额叶皮层的皮质成熟与儿童的执行功能相关。规划能力则涉及包括背外侧前额叶皮层(DLPFC),前扣带皮层,右侧前额叶皮质和缘上回。工作记忆操作涉及背外侧前额叶皮层,额下回和顶叶皮层的区域。

大脑的解剖学研究

在人类早期对大脑功能的探寻过程中,对死后个体大脑的解剖学研究起着至关重要的作用。1909年,德国解剖学家布鲁德曼(Brodmann)曾根据皮层细胞的类型以及纤维的疏密对大脑进行分区。将大脑分为52个区,并用数字予以表示。19世纪60年代,由法国医生布洛卡通过对失语症患者的解剖发现了布洛卡区,布洛卡区受损的患者会患有运动性失语者。无独有偶1874年由德国学者威尔尼克发现了威尔尼克区,威尔尼克区主要功能是分辨语音,形成语义,和语言的接受(或印入性语言)有密切的关系 [5]

神经影像研究

随着技术的进步,越来越多的成熟的无创的成像技术被应用于探索大脑的功能中。其中,计算机断层扫描(CT)、正电子发射型计算机断层显像(PET)、脑电技术(EEG;ERP)和磁共振成像技术(MRI)是目前应用最广发的技术。通过这些技术,已揭示了大量的大脑结构功能同人类行为的关联。主要特点

可塑性

加拿大科学家在对11位先天失明者和11位正常人进行研究后发现,大脑具有惊人的可塑性。正常情况下,与眼睛相连的视觉信息处理与空间感知脑区也能与声波信息进行重新连接。因此,一些先天性失明的盲人来感知空间,实现“以耳代目”。

相似性

美国麻省理工学院出版的《技术评论》杂志报道,艾伦脑科学研究所的科学家绘制出了两个迄今最完整的人脑基因图谱,为神经科学研究提供了重要的数据支撑。科学家表示,最新“出炉”的人脑基因图谱提供的数据将被广泛用于与帕金森症、精神分裂症、多发性硬化症甚至肥胖等与神经障碍和认知功能有关的疾病的研究,以及探究健康的大脑如何工作。

人脑相似度高达94%,至少82%的人类基因都会在大脑中表达。

大脑半球的分工与协同

大脑两个半球具有功能分工的特性,两半球对语言和非语言刺激的视、听诱发电位存在着差异,并且这种诱发电位大多是某种心理功能而不是刺激本身引起的。与语言有关的实验发现,右侧半球比左侧半球呈现较少的诱发电位。随着临床认识的提高和经典心理学的发展,大脑功能一侧化的概念逐渐被两侧大脑半球协同的观点代替,认为两侧大脑半球协同活动是完成心理活动的基础。

结论:语言是人类特有的复杂认知心理活动,只有两侧大脑半球既分工又协同,才能完成这一复杂的活动。 [6]


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