网站地图
寄生虫学

寄生虫学是研究寄生虫病病原(寄生虫)的生物学、生态学、致病机制、实验诊断、流行规律和防治的科学。

从寄生虫进入人体或动物,建立寄生关系,发展为寄生虫病的流行,以及从寄生虫病流行的压缩、控制到终止流行和长期巩固,都是寄生虫学必须用理论和从理论到实际加以阐明的领域。例如:

①寄生虫学是从寄生虫病的病原学和病原种群动力学的角度,论证上述过程的基本原理,并用以直接揭示寄生虫病流行的规律。从病原种群的遗传变异和生态变化,预测和确证流行区性质的改变。从病原增殖与致病能力及其和外界条件的关系探索病理生理变化和临床表现。

②从寄生虫学角度,对于新近出现在某一地区的寄生虫(人源的或人兽共患的)或者已经得到控制或消灭的寄生虫病进行监测、预报和防止回升。

③从寄生虫的物质代谢的研究,提示合成新的抗寄生虫药物的途径。

寄生虫学又有兽医寄生虫学、医学寄生虫学、人体寄生虫学、分子寄生虫学等。

1、公元前阶段公元前4000年到公元世纪开始的时期。主要停留在一些寄生虫感染症状的记载上,而所形成的认识极为模糊。如希波克拉底(H ip-pocrates)将发热的不同类型归结地理、气候不同所致,认为(疟疾)脾肿大及发病是因为喝了沼泽地的水所致,而这一学说直到17世纪中叶,一位内科医生重新发现疟疾的不同类型,并发现金鸡纳树皮的提取物(奎宁)可以治愈该病,希波克拉底的学说才得以重新流传。另外,亚里士多德(Aristotle)于公元前384~372年提出了蠕虫非生物起源学说。这一时期对寄生虫学的认识,主要是对一些寄生虫病症状的认识或病原体的发现。包括了人们从古尸中获得了大量的证据,如智利的古人类遗骸清楚表明了恰加斯氏病(Chagasdisease)的存在;20世纪70年代分别在中国湖南长沙马王堆、湖北荆州地区出土的西汉古尸的肠道内,发现日本血吸虫虫卵等。

2、公元后阶段公元世纪开始至1684年的时期。随着显微镜的发明,使人们能从发现一些大型寄生虫(m acroparasite)发展到发现新的微寄生物(m icroparasite),但这一阶段尚未形成理论,对学科发展造成的影响较小。如公元6世纪,中国后魏贾思勰所著《齐民要术》中,就记载过治疗马、牛、羊疥癣的方法,并认识到该病有传染性;9世纪,唐朝李石著《司马安骏集》中,有用手术取出马眼中浑睛虫作为这种寄生虫病的治疗方法叙述。因此,史前期主要以有文字记载、病症描述、病原发现为特点。

17世纪后期至19世纪中叶期。这一时期以发现新寄生虫、萌芽寄生虫学理论为主要特点。随着显微技术的发展和细胞理论的建立,不但促进了其他医学领域的进展,还促进了寄生虫学的成长。意大利内科医生Francesco Redi出版了第一部寄生虫学书籍《Os-servazioni inforni agli animali viventi che si trovanonegli animali viventi》,而成为“寄生虫学之父”。嗣后的理论进展包括巴斯德(Pasteur)提出的非生物起源不可发生的证据、科赫(Koch)发现微生物导致疾病,最后Patrick M anson于1877年提出了媒传寄生虫病的概念并创立了热带医学领域。这一时期的理论发展,使热带病这门学科正式建立,而寄生虫学作为一门学科尚处于萌芽状态。

这一时期的寄生虫学科处于待发展时期,与当时的医学发展相互影响和促进,表现在一方面蠕虫学的研究推动了“细菌论(germ theory)”发展,这一学说在科学史上具有里程碑意义,并导致在19世纪90年代到20世纪初医学科学的巨大进步;另一方面,虫媒传播细菌性疾病的理论,又促进了人们后来对疟疾传播过程的认识。

1、形成阶段19世纪后期至20世纪早期。以Patrick M anson (1877)提出媒传寄生虫病的概念为标志性起点。这一阶段以病因寻找,形态描述,生活史发现为主要特点。其中无疑凝结着许多寄生虫学家的卓越研究成果,加上当时殖民化进程的政治因素,热带病成为当时生物医学的领头学科,其中寄生虫病化疗研究和寄生虫病病因学研究进展推动了整个生物医学的研究进程。如20世纪20年代,就发现了奎宁及其衍生物可用于治疗疟疾,依米丁可治疗热带痢疾,Bayer205可治疗锥虫病等,这早于细菌性疾病化疗10多年。同时,对寄生虫的生活史及病因学的研究成果,可很快应用于控制疾病的传播,导致了一大批科学家热衷于发现更多的寄生虫生活史及寄生虫病病因,如W illiam Leishm an和Charles Donovan(1901~1939)发现Kala Azar的病因;David Bruce(1888)发现了布氏锥虫(Trypanosom a brucei),并发现采采蝇为其媒介;意大利学者发现了恶性疟原虫(P.falciparum),并确定由此引起的致命疾病;巴西科学家Carlos Chagas(1907~1913)发现了克氏锥虫(Trypanosom a cruzi)及其生活史,以及该寄生虫所致的恰加斯病,弄清了该病病理和流行病学的所有细节。另外,有2名科学家因对寄生虫学所作出的贡献而获诺贝尔奖:CharlesLaveran(1884)因发现疟原虫生活史中各期形态而于1907获奖,Ronald Ross(1897)因对疟疾经按蚊传播的重大发现于1902年获奖。这一阶段的研究成果,使寄生虫学进入到顶峰时期,将原虫学、蠕虫学和昆虫学人为地纳入寄生虫学的范畴。

2、建立阶段1914~1942年。这一阶段以创办刊物,建立队伍,纳入教学内容为特点。由于研究成果越来越多,促使了学术期刊的发展。1908年第一本英文杂志《Parasitology》作为Journal of H ygiene的补充本而创刊,主要内容涉及“传播疾病的昆虫、疟疾、锥虫病、螺旋体病、巴贝虫病、鼠疫以及寄生蠕虫病”,但当时大多数有关寄生虫学论文均发表在其他各类学术杂志上。直至1914年《Journal of Par-asitology》创刊,寄生虫学才有了真正意义上的第一本独立学术期刊,并界定该刊物为“重点在于动物寄生虫的形态学、生活史和生物学,以及动物与疾病的关系”,明确了寄生虫学的内容与范畴。这一时期,世界各地的寄生虫学家队伍形成,各种寄生虫学研究机构和学术团体相继建立,在部分较大的高等学校将寄生虫学列入研究生教育课程,不同的寄生虫学专业杂志相继出版,不同的理论或学说也相应出现。另一位诺贝尔获奖者W agner-Jauregg(外科医师),因其发现脑型疟于1927年获奖。但是,在这一寄生虫学辉煌历程中,寄生虫学作为与动物学天然联系的独立学科,仍以经典的分类与生活史探索等内容为其研究重点。在寄生虫学形成期内,许多学者注重动物学的研究,在分类学、形态学及生活史等方面研究较为深入,对许多寄生虫生活史的认识在此阶段完成,并逐渐形成了寄生虫学这门独立学科。随后,由于与现代生物学、生物化学、生物物理等学科联系较少,阻碍了寄生虫学的快速发展。因而在辉煌时期之后出现了较长的低谷时期。

1948年起至今。这一时期以实验寄生虫学的发展为主要特征。1918年前,大多数寄生虫的形态和生活史都已阐明,而这方面的研究人员主要以动物学家为多,研究的内容停留在动物学分类方面,与疾病的关系研究甚少。与此同时,生物医学的主要发展方向源于生物化学、化学和物理学,与动物学紧密联系的寄生虫学错过了其战后追踪现代生物学研究的发展机遇,这一错失和滞后一直持续到第二次世界大战后。1948年,Vincke和Lips分离首株啮齿动物疟原虫(Plasm odium berghei),开创了实验疟疾学新领域,成为以实验为基础的现代寄生虫学标志性起点。以疫苗、抗原变异、虫体培养等方面为主的研究已融入了现代生物学、现代生物化学等内容,而以疾病预防控制内容密切联系的研究已融入了人类学、经济学、环境学、地理学等内容。这两方面的进展,促进了寄生虫学科与其他学科的交融渗透、相互影响。如1988年对秀丽隐杆线虫(Caenorhabditiselegans)的每个细胞起源已经完全清楚,使得在多细胞生命体内研究一个完整无缺的单个细胞的发育和形态成为现实;该线虫同时也是人类第一次完成的对多细胞动物基因组序列测定的动物,为后来测定果蝇、人类和小鼠等基因组序列提供了基因技术基础;特别是程序性细胞死亡(凋亡)理论促使了能特异性!!杀伤肿瘤细胞的Gleevec治疗肿瘤药物应用。更有许多不同学科的科学家利用秀丽隐杆线虫作为实验模式生物,用于研究多细胞生物及人类疾病的基因学、行为学、遗传学等现代学科的发展。在这一时期,世界各地的寄生虫学家更注重将现代超微技术、生物化学、免疫学、细胞生物学和分子生物学新的理论概念和技术引入寄生虫学,而产生了诸如分子寄生虫学、免疫寄生虫学、地理寄生虫学的新型交叉学科。一些交叉学科的科技杂志也相应出现,包括《Parasite Im m unology》、《Molecular&Biochemical Parasitology》、《Insect Biochem istry&M olecular Biology》和《Insect M olecular Biology》等。特别是近年来,包括疟原虫、血吸虫、马来布鲁线虫、利什曼原虫、克氏锥虫等的寄生虫基因组计划的启动,明确标志着寄生虫学已跟上了生物科学的发展趋势。

中国寄生虫学大约起始于1870年,如1878年M anson在中国福建、台湾等省开展了丝虫病调查,在厦门发现班氏吴策线虫中间宿主和传播媒介。此后,于1910年M axwell出版的《中国的疾病》一书中描述了中国的寄生虫病情况。1904年M archand与Ledingham报道的第1例德国籍利什曼病患者由中国青岛回国后发现的。1905年Logan在湖南常德县的1例腹泻患者的粪便中检出日本血吸虫卵。同年英国医师Catto在新加坡解剖1例福建籍华侨尸体时,在其肠系膜血管中发现日本血吸虫雌、雄成虫。1915年英国热带病院的Robert Leiper等来上海调查血吸虫病。1922年美国Faust和M eleney等一批外国学者在中国南方调查血吸虫病、华支睾吸虫病、姜片虫病、钩虫病及一些原虫病。1942年Asada在东北地区3种蛄查出并殖吸虫囊蚴。中国寄生虫学工作者自1921年后开始从事这方面工作。1934年中国动物学会成立,下设寄生虫学分会。至建国前,在老一辈寄生虫学工作者的努力下,中国在寄生虫学及寄生虫病研究方面已积累了较多的资料。

1、原虫1904年报道中国发现第1例利什曼病患者后,许多研究者相继在许多地方发现病例,初步确定了当时中国18省有利什曼病流行。胡正祥在20世纪30年代从事利什曼病病理形态学和实验研究,证实白蛉为利什曼病的传播媒介。1935年胡梅基报道了上海高桥地区疟疾的季节分布与中华按蚊密度的关系。此外,冯兰洲等还对疟疾传播媒介的确定、对一些按蚊在疟疾传播中的作用等问题作了一系列调查研究。1936年姚永政等证实盛行于中国西南各省山岭区域的所谓“瘴气”实际上就是恶性疟。云南省曾设立了疟疾防治所,进行小范围的防治工作,但全面的抗疟工作在当时无法开展,据估计每年疟疾患者至少3 000万以上,病死率约为15%。1943年卢婉卿及冯兰洲实验证明蝇在传播阿米巴病中的重要作用。之后,张孝骞等用乙状结肠镜诊断阿米巴痢疾。钟惠澜等用碘油空气造影诊断阿米巴肝脓肿可显示脓肿形状与位置。刘效良及吴执中用中药鸦胆子治疗急、慢性阿米巴痢疾均获满意效果。

2、蠕虫20世纪20年代中国研究者在湖北、湖南、江苏、浙江、福建、四川、广西、云南、广东等地开展了日本血吸虫病流行的小规模调查。陈方之、甘怀杰、姚永政、李赋京等对钉螺的地理分布、感染率、感染强度以及生态习性进行了观察,并开展了灭螺试验。1927年陈方之根据留学日本期间的工作经验,发表了题为“血蛭病全部之略说”、“血蛭病之脾肿”等文章,用肉眼及镜检详细观察了家兔感染日本血吸虫之后的病理变化。并于1934年陈方之与李赋京发表论文肯定了钉螺分布与血吸虫病分布的一致性以及钉螺分布与水系分布的关系。

1880年,M anson在厦门一福州籍患者痰中查见并殖吸虫卵,但直到1930年应元岳在浙江绍兴兰亭发现2例并殖吸虫病患者,才最终确定中国存在并殖吸虫病,此后,对该病的流行病学、病原学及地理分布等开展了一系列调查研究,并发现了新种。1934年,吴光、屈荫杰等在浙江绍兴蟹体内发现并殖吸虫囊蚴。1940年陈心陶在广州怡乐村发现一新种,命名为怡乐村并殖吸虫。1940年唐仲璋在福建发现两种并殖吸虫,一种定名为林氏并殖吸虫,另一为感染啮齿动物之并殖吸虫,并分别在螺及蟹体内发现相应的幼虫。

1926年以后中国学者进行了丝虫病流行病学调查。冯兰洲于1931年除发现班氏丝虫外,后又查到了马来丝虫,从而证明中国存在着两种丝虫,并于1933年对这两种丝虫的鉴别要点作了描述,确定中华按蚊是当地马来丝虫的主要传播媒介。

1925年洪式闾在汉堡热带病研究所研修时,将司徒氏钩虫卵计算法加以改良,即现在世界上通用的“洪氏钩虫卵计数法”。1938~1945年洪式闾在重庆的江苏医学院任教授时,在现场调查研究发现十二指肠钩虫和美洲钩虫在当地混合感染严重,并开展了防治工作。1933年陈心陶教授在广州的家鼠肺部发现广州管圆线虫(Angiostrongylus cantonensis),并命名了该新种。当时许多研究者还先后在全国许多地方进行了肠道蠕虫病的调查,证实还存在其他肠道蠕虫,如:华支睾吸虫、布氏姜片吸虫、绦虫和蛔虫等。

3、医学节肢动物方面的研究主要以蚊虫、白蛉、蝇类及跳蚤等为调查对象。建国前已知的按蚊有41种、库蚊33种、伊蚊40种。根据实验与流行病学观察,初步确定传疟媒介按蚊有12种,其中4种为重要传疟媒介。传播丝虫病的蚊种,根据实验结果计有10种,其中主要的有致倦库蚊、尖音库蚊与中华按蚊3种。建国前夕已知中国有白蛉17种之多,其中10种系新种。

1940年姚永政与吴征鉴总结了中国白蛉的地域分布,编制了白蛉种别检索表,而且初步证实中华白蛉可作为利什曼病的传播媒介。对跳蚤的调查早在清末鼠疫盛行期间业已开始,故积累了不少资料,到了1936年及1938年总结了全国蚤类共75种,到1940年达到96种之多。1949年前螨类研究基本上是个空白。

4、教学与研究机构:全国的医学院校虽均开设寄生虫学课程,但在最初多设在病理学或微生物学课程中讲授,如洪式闾教授在国立北京医科大学任校长期间,兼病理学及寄生虫学教授;金大雄教授在贵阳医学院先任病理科教授,后任寄生虫学教授;陈心陶教授在岭南大学任代校长期间,兼寄生虫学及细菌学教授。唯条件较好的院校,如北京协和医学院在成立时就设立了独立的寄生虫学研究室。1929年国民政府成立医学教育委员会,1935年公布了大学医学院及医科暂行课目表,规定学制6年,寄生虫学课程为96学时。当时没有医学寄生虫学专门教材。在兽医寄生虫学方面,约在l904年西方兽医才传人中国,成立了北洋马医学堂,后来又陆续成立了几所农业院校,设立的畜牧兽医课程中,也涉及到动物寄生虫。但作为独立的兽医寄生虫学科的建立,则是在20世纪30~40年代。首先有在美国获得兽医博士、科学硕士和哲学博士学位并在马属动物和反刍动物纤毛虫研究中已居世界前列的熊大仕教授,于l930年归国开始从事寄生虫学教学和科研工作,他首次开设《家畜寄生虫学》课程,并首次在中国开展了家畜寄生虫的科学研究,为开创中国兽医寄生虫学奠定了基础。到20世纪40年代,又陆续涌现了一批专职从事兽医寄生虫学工作的专家,如著名的赵辉元、刘文多、潘亚生、许绶泰、孔繁瑶等教授。他们除在高等院校讲授《家畜寄生虫学》课以外,还同时开展寄生虫方面科研工作,如熊大仕和赵辉元教授共同发表了寄生于马属动物线虫华圆属和长伞华圆线虫新属新种的论文,后来转载于苏联科学院编著的《线虫学基础》第七卷中;又如赵辉元教授发表了“中国西南马骡内寄生虫之研究”论文。在20世纪40年代,中国已开设了《兽医寄生虫和寄生虫病》课程,兽医寄生虫学已是一门独立的学科了。中国第一所寄生虫研究机构是1928年8月由洪式闾在杭州创办的“热带病研究所”。1932年国民政府在卫生署下设“中央卫生设施实验处”,并设有寄生虫学系。实验处开展了对疟疾、血吸虫病、利什曼病等寄生虫病的调查与防治,并成立各级相应机构,如黑热病防治处、云南省疟疾研究所、江西卫生实验所。

5、学术刊物:新中国成立前,没有寄生虫学专业刊物,当时的研究成果及调查报告分别刊登在其他各类期刊上。自19世纪末至20世纪初,官方出版机构未曾刊印过有关寄生虫学专业书籍,少数有关著述多由商务等少数几家规模较大的民营出版企业印制出版。1916年中华医学会在上海召开第一届大会期间,曾展出《寄生虫病流行》,民国年间上海商务印书馆先后出版与寄生虫学有关图书:姚昶绪著《寄生虫病》,顾寿白著《寄生虫(丛书)》,祖照基著《粪便之检查法》,北平中华医学杂志社出版过许雨阶著《中国疟疾问题》,冯兰洲著《厦门之疟疾及其传染之研究》,李涛著《中国疟疾考》。此外还有,洪式闾著《杭州之疟疾》,陈耀曾著《人体寄生虫》,姚永政著《漳气病之研究其一:贵州及广西边界瘴气病之真相》,王福益、李辉汉撰《实用人体寄生虫学》等书籍。1947年赵辉元编写并由陆军兽医学校印刷所印刷出版了中国第一部《家畜寄生虫学》。新中国成立后,由于党和人民政府的重视,随着中国教育科技的发展,寄生虫学获得了迅速发展与提高。经过近半个世纪的努力,已在寄生虫种类与分布、寄生虫生物学、寄生虫病流行病学等方面取得了重大进展,包括查清了全国寄生虫区系分布及分类,发现了一大批世界新虫种和新属,还建立了许多寄生虫病的诊断技术,药物试验研究,研创了许多高效低毒驱寄生虫药物,另制定了许多行之有效的综合防制举措,从而促进了中国寄生虫病的预防与控制工作。尤其是近20年,寄生虫学科已渗透了其他相关学科,包括免疫学、分子生物学、生物化学、细胞工程、地理学、高等数学、信息与计算机科学等学科,从而创建了一系列寄生虫病免疫诊断技术(包括沉淀反应,凝集试验、荧光素标记技术、同位素标记技术、酶标记技术、金标记技术),阐明了一些重要寄生虫致病机制(如日本血吸虫病的虫卵肉芽肿、棘球蚴病的过敏反应、锥虫病的破坏红细胞和造成微血管病变等),研制出一些可预防寄生虫感染的疫苗或候选疫苗(如疟原虫疫苗、日本血吸虫疫苗、环形泰勒虫裂殖体胶冻疫苗、鸡球虫疫苗、弓形虫疫苗、猪囊尾蚴疫苗、旋毛虫疫苗、牛羊肺线虫疫苗等),开展了寄生虫的基因组学研究(如日本血吸虫基因组学研究),应用地理信息系统及遥感技术进行寄生虫病的预警研究(如血吸虫病预警系统研究、疟疾地理流行病学研究等),有利于提高寄生虫病的防治水平。

由于全球经济一体化的发展以及环境变化的影响,寄生虫病疫情又出现新的情况,包括虫种分布的变化、区域优势种的变化、新发寄生虫病逐渐增多,某些寄生虫病的流行范围扩大、流行强度不断增加,使仅应用传统方法进行寄生虫病的预防控制较难以达到理想效果。因此,更需要在新的基础知识、新的防治策略与防治技术上有所创新,为进一步控制甚至在部分地区阻断寄生虫病传播提供先进技术与方法。结合寄生虫学的发展趋势与中国寄生虫病的防治现状,在今后一段时间内,中国寄生虫学学科的发展应着重于以下几个方面:

①沿着现代生物学发展方向,加强揭示寄生虫病重要致病机制、确定新现寄生虫病各病原体间的亲缘关系及人体再感染寄生虫的遗传学背景、发现寄生虫的抗性发展机制、发掘重要寄生虫病原体新功能基因等领域,为学科发展提供基础知识;

②引进现代高新技术,着重研制新型低毒抗虫、及抗媒介药物、开发简易快速的寄生虫病诊断试剂盒、研究新一代抗寄生虫病疫苗等方面,为寄生虫病防治新产品的研发提供先进的平台;

③应用现代数理学与信息决策学理论,关注研究寄生虫病流行的评估与监测理论、研究寄生虫病在不同环境下的传播阈值模型、建立寄生虫病传播预警理论与预测方法等方向,为现场防治决策提供科学依据;

④跟上现代资源共享机制建设的步伐,建设与丰富用于寄生虫学与寄生虫病防治研究的网络实验室、网络参比中心、网络诊断中心、网络教学教室、网络标本馆、网络人才库等,为寄生虫学资源共享机制的建立提供平台。 [1]

兽医寄生虫学是兽医学的骨干学科,系一门包含一般生物学和兽医学内容的综合性学科,是以多种学科为其基础的。譬如寄生虫的形态学、分类学、生物学和生态学等,同时也包括病因学、症状学、病理解剖学、诊断学、治疗学、药理药物学和免疫学等方面的基本内容。兽医寄生虫学是预防兽医学的重要组成部分,也是一门重要的兽医临床学科。

兽医寄生虫学是为保障各种养殖业的发展,保护人民身体健康,保护野生动物资源和维护良好的生活环境服务的。动物性食品是人类食物的重要组成部分,是改善人民生活条件的最重要的物质手段。寄生虫对畜禽等的危害性十分严重,它们的种类多(可以有几种直至几十种同时存在于1个家畜体内),散布广泛,常以1种极为隐蔽的方式摧残动物的身体健康,损害其繁殖性能,抑制幼年动物的发育生长,从而大大消弱其生产性能,降低畜产品的数量和质量。该学科在保护人民身体健康方面的重要性日益引起广泛的重视,人畜共患寄生虫病的研究正在发展成为一门专门的领域,同时也是食品卫生方面的重要课题。现在海产品已进入寻常百姓家,鱼类寄生虫病的研究也越来越受到广泛重视。此外,随着保护野生动物资源的呼声不断提高,寄生虫学在该领域的研究也在不断地扩展着。

1、描述寄生虫学阶段:这一阶段系寄生虫学的区系分类与地理分布研究,就这一研究的实质性内容来看,是对寄生虫和寄生现象的观察描述阶段。在中国,在20世纪的前半个多世纪里,此项研究的实用性在于“调查研究、摸清家底”,弄清楚寄生虫资源,对其有害于人、畜者予以防制;对其有益于人畜者予以保护则是以后才认识到的事情。20世纪60年代前苏联叶尔绍夫和中国熊大仕、孔繁瑶等在北京农业大学举办的全国蠕虫学培训班为这一领域培养了许多人才,当日参加培训的人员,后来成为兽医、医学和综合大学寄生虫学的教学和科研骨干。

2、实验寄生虫学阶段:上世纪60年代以后在区系分类研究的基础上,实验寄生虫学也在逐步兴起,其初期阶段是采用人工感染等实验方法着重于阐明寄生虫的生活史,作为防治的基础,其代表性的研究是蒋金书等对猪肾虫的实验性研究;其后有人工培养以至生理生化方面的研究。实验寄生虫学的内容非常丰富,许多技术和学科都渗透了进来,如切片技术、电镜技术、生化技术、细胞培养技术,生态学、药学、组织学、病理学等等。文革后,在农业部支持下北京农业大学孔繁瑶主持的一系列培训班促进了这一阶段的发展。

3、免疫寄生虫学与生化-分子寄生虫学阶段:应用分子生物学的理论与技术使免疫寄生虫学与分子寄生虫学诞生。寄生虫的免疫是比较复杂的问题,难度很大。这主要在于,

第一,绝大多数寄生虫还不能在人工条件下离宿主培养;

第二,寄生虫的发育往往有明显的阶段性;

第三,除原虫外,其他寄生虫都是多细胞动物、结构复杂。以上种种都给提取和纯化能够刺激动物机体产生免疫反应的抗原带来许多困难,致使免疫寄生虫学在发展道路上步履蹒跚。

寄生虫的人工培养在许多方面都有探索和尝试。在原虫,寄生于消化道的如贾第虫和寄生于生殖道的如毛滴虫的人工培养都相当地成功;球虫中某些种已能在鸡胚或(和)细胞系中继代培养。血液原虫如梨形虫和锥虫的人工培养也有一定的进展,在培养液中的增殖世代和数量明显增长;寄生于牛淋巴细胞中的环形泰勒原虫裂殖体已能在人工培养液中保持10年以上。蠕虫的人工培养难度更大。线虫的人工培养开展较早,初期以保存其活力并尽可能延长其寿命为目标,后来随着科学技术的进步,科学家们逐步转向以人工条件取代其整个生活史为目标。在这一尝试中,人们选定了无中间宿主的圆线目线虫为对象,历时30余年的研究,已能使10余种寄生于反刍兽和猪的圆线虫在人工培养系统中完成其整个生活史,部分虫种不但能发育至性成熟,并能产卵。对有中间宿主的线虫以及全部的吸虫和绦虫,人们仅能模拟其生活史中的某一阶段(在终末宿主体内的阶段或中间宿主体内的阶段)创造培养条件,也有部分成功的事例。对于昆虫和蜱螨,一般是采取它们的组织细胞(如唾腺细胞)进行培养。

疫苗的制做一般是选定虫体的某一发育阶段通常是侵入宿主体内的那个阶段,如血孢子虫和球虫的子孢子、血吸虫的尾蚴和网尾线虫的第三期幼虫等等,给以致弱处理,用致弱虫体(抗原)感染宿主,诱导免疫力。致弱的方法有物理的,例如X射线或γ射线照射虫体,使之弱化,这是两种最常用的方法;化学的,有的是在接种“强毒”后用化学药物加以控制,例如有的研究者给牛接种布氏锥虫后,注射贝尼尔加以控制,以后攻毒证明,接种牛获得了一定的免疫力;生物的,如某些种球虫经鸡胚传代致弱和选育早熟弱毒虫株,又如牛巴贝斯原虫在切脾犊牛体内连续传带致弱等等。

用亚细胞组分或无细胞可溶性抗原制做疫苗的尝试也不少。近代还有抗独特型抗体疫苗、基因工程疫苗的研制,主要是在锥虫、球虫和血吸虫等方面。

由于寄生虫生活史的复杂性及其所引发的抗原变异性等问题,给寄生虫免疫的研究带来了许多困难,疫苗制做技术至今仍处于雏型状态,完全定型的商品化疫苗仍属罕见;就疫苗的效果而言,其作用通常是不完全的,是一种非清除性免疫。

免疫诊断技术如免疫荧光技术、免疫酶技术和单克隆抗体技术在寄生虫病的诊断和流行病学调查中已经比较普遍的应用。核算探针和聚合酶链反应技术亦已应用于一些原虫病的病原诊断及其分类鉴定。

寄生虫生理和生物化学的研究成果,使抗寄生虫药的研制摆脱了过去那种“撞运气”的筛选方式,科学家们可以从如何阻断寄生虫营养代谢或神经传导机制上有目的地选用或合成某种药物,这就大大加快了新药的开发速度。

1、科研:在解放后的相当一段时间内,寄生虫学工作者在寄生虫的分类区系方面做了许多工作,这是一种“摸清家底”的工作,也是一项重要的、必不可少的学术研究,在中国家畜疫病志中占有重要的篇章。据粗略统计,扁形动物吸虫纲复世代吸虫计发现隶属于20个科58属的209种吸虫;绦虫纲圆叶目的6个科34属80种绦虫,绦虫纲假叶目1个科2属3种;线形动物线虫纲7个目21个科93属285种;棘头虫纲2个目3个科3属4种;原虫鞭毛虫纲4个目10个科14属115种,梨形虫纲梨形虫目2个科2属15种,纤毛虫纲1个目1个科1种;节肢动物门蜘蛛纲蜱螨目8个科18属81种,昆虫纲4个目17个科39属115种,五口虫纲舌形虫目1个科1属1种。合计为各种寄生虫909种。其中有近百种为发现于中国的新种。

20世纪20年代熊大仕对于马结肠和牛羊瘤胃纤毛虫的研究居当时世界同类研究的前列,熊大仕教授是这一领域的前驱者之一。

20世纪60年代孔繁瑶等对于中国马属动物圆线虫的地理分布和广义盅口属分类的研究,在国际上获得广泛的承认,Lichtenfels在其所著HelminthsofDo-mesticEquids一书中,认为此项研究是继荷兰Ihle、前苏联Erschow和美国MeIntosh之后的又一标志性成就。继这一工作,又开展了圆线虫人工培养的研究。

在旋毛虫病的研究方面,东北农业大学和医学部门合作,从基因水平确立了虫种;兰州兽研所的疫苗与免疫研究也有一定成绩。马羊脑脊髓丝虫病研究方面,原解放军兽医大学做了详细的研究工作。

在吸虫学研究中,许绶泰及其在上海家畜寄生虫病研究所的同仁们在血吸虫流行病、疫苗研制和综合防治方面都取得了有实际意义的成果;疫苗研究亦跻于国际同类研究的行列之中。唐崇惕、唐仲璋对于反刍兽双腔吸虫和胰阔盘吸虫的研究是对畜牧业发展的贡献。

在绦虫学研究中,林宇光对于反刍兽和噬齿类绦虫的研究,新疆农牧科学院兽医研究所、中国农科院兰州兽医研究所、宁夏兽医研究所对于包虫病及其综合防治的研究都是有益的贡献。李贵第1次阐明了柯氏伪裸头绦虫的生活史。在猪囊虫病的研究方面,兰州兽医研究所、吉林农业大学、河北医科大学、哈尔滨医科大学和解放军第二医科大学等在流行病学、药物防制、免疫预防包括核酸疫苗研制等方面做了大量研究。

中国人民解放军军需大学(长春农牧大学)、南京农业大学、南京军区军事医学研究所、中国农业大学(北京农业大学)、上海家畜寄生虫病研究所在伊氏锥虫的地理株、免疫和疫苗研制方面都使中国的锥虫病研究进入了崭新的阶段。

20世纪60年代初期林昆华在国内首先开展了鸡球虫病及其防治的研究;其后北京农业大学、华南农业大学、上海家畜寄生虫病研究所在鸡球虫、鸭球虫、兔球虫、隐孢子虫和住肉孢子虫的虫种鉴定、生活史各阶段的超微结构、免疫和抗药性等方面都作出了很大成绩。在许多方面应用DNA探针、PCR、RAPD等分子生物生物学技术,使这一类研究进入了国际同类研究的先进行列。在实用免疫技术方面,广泛应用的鸡球虫疫苗有野毒苗、致弱毒苗(早熟选育致弱、物理与化学致弱)和晚熟苗。

兰州兽医研究所、长春农牧大学、华中农大和新疆兽医研究所在梨形虫病(巴贝斯原虫和泰勒原虫病)的病原、生活史、地理分布、免疫和疫苗研制方面作出了突出的贡献;环形泰勒原虫疫苗上中国第一个接近工业化生产的寄生虫疫苗,在该病防治上发挥了重要作用。

2、教材与专著:由熊大仕与孔繁瑶主编的《家畜寄生虫与侵袭病学》(统编教材,农业出版社),由孔繁瑶主编的《家畜寄生虫学》及其修订版,对兽医寄生虫学教育工作起到了重要作用。作为地方教材的有汪志揩主编的《家畜寄生虫病学》(上海科学技术出版社,1978年)。作为研究生用的教材有孔繁瑶、索勋编著的《寄生虫学》(中国农业大学出版社,1998年)。

重要的专业著作有:《人畜线虫学》唐仲璋、唐崇惕,1987年,科学出版社;《家畜寄生虫与防制学》赵辉元主编,1996年,吉林科学技术出版社;《人兽共患寄生虫病学》赵辉元主编,1998年,东北朝鲜民族教育出版社;《动物寄生虫学》徐岌南、甘运兴,1965年,人民教育出版社;《禽类寄生虫学》陈淑玉、汪溥钦主编,1994年,广东科技出版社;《动物寄生线虫学》徐岌南,1975年,科学出版社;《家畜家禽的寄生线虫》中国科学院动物研究所寄生虫研究组等,1979年,科学出版社;《鸡球虫病学》索勋、李国清主编,1998年,中国农业大出版社;《球虫学畜禽和人体的球虫和球虫病》左仰贤,1991年,天津科学技术出版社。3、学会:1995年由孔繁瑶等发起筹建中国畜牧兽医学会家畜寄生虫学分会(对外称中国兽医寄生虫学会),并于当年在广西桂林成立,是中国第1个兽医寄生虫学工作者的学术团体。

同年,在中国第1代知名寄生虫学者钟惠源、唐仲璋、毛守白、金大雄、王正仪等的筹划下成立了中国动物学会寄生虫学专业学会(对外称中国寄生虫学会)。

纵观中国寄生虫学和寄生虫病防治的发展历史,可以认为我们已经拥有一支能够胜任控制寄生虫病蔓延、保障畜牧业发展的队伍,也拥有一支能够追踪世界科技前沿的教学科研队伍;在分类区系和实验寄生虫学方面基本上与国际水平相当,但由于起步比西方国家晚、队伍小、经费少,在数量上赶不上西方。在分子寄生虫学方面,中国跟踪前沿,奋力追赶。但由于设备落后、经费不足、课题的延续性差、难以达到同期估计水准。

应当看到中国寄生虫病的防制措施不完善,缺乏必要的防制法规和条例,已有的法规和条例贯彻不力。此外,中国在寄生虫学研究方面资金注入渐趋不力,传统研究被忽略,前沿研究缺乏后劲,人才外流现象严重,令人堪忧。

1、新的诊断技术:寄生虫病的传统诊断方法与现代科学的发展极不相称,大力发展快速、规范、特异和敏感的诊断技术是一个很重要的方向。譬如Schnieder等(1999)利用属特异性PCR技术,可以只用1个虫卵或1条幼虫的量将奥斯特属、古柏属、细颈属、血矛属和毛圆属区别开来。ZhangLHetal(1998)利用线粒体基因组marker来确定细粒棘球绦虫骆驼株G6基因型在中国的存在。概括地说,须探索免疫、基因工程、生化诸领域。

2、寄生虫病生物防制:基于耐药性和药物残留诸因素,生物控制寄生虫病可能是一个永恒的发展方向,鸡球虫活苗成功控制种鸡、肉仔鸡球虫病是一个很好的例子,此外,尚有肺线虫虫苗、梨形虫虫苗等的成功应用。今后的方向有活虫体弱毒苗、基因工程苗(如微小牛蜱的基因工程苗、棘球蚴的基因工程苗等)等。生物控制的另一个大领域是广泛开展寄生虫天敌的研究,如噬线虫的真菌、噬昆虫和蜱的线虫(现已证明数种线虫将成为有前景的蜱天敌);中国人民解放军军需大学(原中国人民解放军兽医大学)已在开展寄生性原虫,如隐孢子虫和贾第鞭毛虫的病毒的研究,将来可能还会发现寄生虫的致命细菌和寄生虫等。

3、新的寄生虫病或旧病新流行:目前已发现新孢子虫病系牛流产的一个重要原因,此外机会或条件寄生虫病在抬头,如有免疫缺陷综合症的病人易感染夏格斯病、利什曼原虫病、弓形虫病、隐孢子虫病、隐球虫病和微孢子虫病等等。旧病新流行的例子如血吸虫病等。

4、寄生虫基因组工程:随着人类基因组工作的开展,植物基因组研究计划也在实施中。有许多寄生虫学工作者也在开展寄生虫基因组研究,譬如分析恶性疟原虫基因组序列有助于药物和疫苗的研制;通过研究华丽杆线虫基因组发现,角皮胶原单个基因的突变可导致角皮的缺损,引起虫体形态的变化。对寄生虫基因组的研究,将来还会在流行病学的株系鉴别上起重要的作用,也会对寄生虫多态现象做出解释。

5、受体理论:受体领域的研究成就已成共识,譬如人们发现人的味觉与鼻子上的受体有关,每个受体分子可能特异地识别一种或数种气味;流感病毒的受体在禽类与人类是不同的等等。现在,寄生虫工作者也在开展寄生虫受体方面的研究,已发现有些原虫感染哺乳动物细胞与GPI受体(glycosyl-phosphatidylinositol)有关。

6、海洋寄生虫学:有远见的科学家们担心未来人类食物的匮乏,提出了“海洋牧场”的设想,于是海洋寄生虫学随之诞生。寄生虫学家已经发现,海洋寄生虫给牡蛎和鱼类养殖造成重大经济损失;还发现海洋寄生虫在海洋生态上起着重要作用。

总之,21世纪是免疫寄生虫与生化-分子寄生虫学升华阶段,其他学科的新技术新理论在该阶段的渗透,会有令人想象不到的成果出现,就好像维尔牧特将英国分子生物学家J.B.Gurdon证明细胞分化时基因不缺失的经典爪蛙实验应用于绵羊克隆领域一样。 [2]

医学寄生虫学(Medical Parasitology)属病原生物学,是预防医学与临床医学的基础课之一。它是研究人体寄生虫病病原(寄生虫)的生物学、生态学、致病机制、实验诊断、流行规律和防治的科学。

为了适应中国经济建设的需要和实现世界卫生组织提出的“2000年人人享有卫生保健”的目标,寄生虫病的防治工作必须深入持久地开展。了解、掌握和更新寄生虫学的理论、知识和技术则是寄生虫学工作者和医学工作者应当肩负的重要任务。

中国近代医学寄生虫学大约起始于1870年,首先是由一些供职中国海关的外国医生,借助他们的特权在中国一些城市、农村开始了寄生虫病流行情况的调查。中国的寄生虫学工作者是在1921年后才开始从事这方面的工作。到1934年中国动物学会成立之时,在寄生虫学及寄生虫病研究方面取得了一定成果。

1、原虫方面的研究:

在这一时期对危害人类健康较大的原虫性疾病,如疟疾、黑热病、阿米巴病等做了比较深入的调查研究。

⑴疟原虫:疟原虫所引起的疟疾是危害中国人民健康最严重的寄生虫病之一,在中国长江以南流行尤为严重。本世纪30年代许多学者对各地区人群进行了广泛调查,对发病季节及疟疾的种类进行了分析。这些调查结果显示了三种疟原虫在全国的分布轮廓。

1935年胡梅基报告了上海高桥地区疟疾的季节分布与中华按蚊密度间的关系。此外,冯兰洲等还对疟疾的传播媒介的确定、对一些按蚊在疟疾传播中的作用等问题作了一系列调查研究。1936年姚永政等证实盛行于中国西南各省山岭区域的所谓“瘴气”实际上就是恶性疟疾。1941年姚永政与吴征鉴在昆明首次证实卵形疟原虫在中国的存在。 在旧中国,尽管一些专家学者进行过一些“点”的调查研究,在云南省曾设立了疟疾防治所,进行小范围的防治工作,但全面的抗疟工作在当时无法开展,据估计每年疟疾患者至少3000万以上,病死率约为15%。

⑵黑热病:黑热病也是中国重要的原虫病之一,流行于长江以北,主要在黄河流域。1904年Marchand与Ledingham报告的由青岛回国的德国籍患者为在中国发现的第一例患者,随后许多学者相继在许多地方发现了黑热病患者,从而初步肯定了当时中国18省有黑热病流行。关于黑热病的传播问题,中国学者等根据一系列调查研究,证明中华白蛉为中国黑热病的主要传播媒介。

⑶溶组织内阿米巴:由溶组织内阿米巴所引起的阿米巴病也引起当时许多学者的注意,并在全国各地先后开展了调查。1943年卢婉卿及冯兰洲以实验方法证明蝇在传播阿米巴病中的重要作用。在这一时期除最常见的阿米巴痢疾外,还报道了有关阿米巴肝脓肿、肺脓肿以及皮肤、生殖器与泌尿器阿米巴病的许多病例。 张孝骞等用乙状结肠镜诊断阿米巴痢疾。认为方法简便可靠。

2、蠕虫方面的研究

⑴日本血吸虫:1905年Logan在湖南常德县的一例下痢患者的粪便中检出了日本血吸虫卵。差不多同时,一位英国医师在解剖一例福建籍华侨的尸体时,在其肠系膜血管中发现了日本血吸虫雌、雄成虫,从而用现代医学手段科学地证实中国有日本血吸虫病的流行。 早在20年代对日本血吸虫在中国的危害性已引起了全国的注意,因此在不少地方,如湖北、湖南、江苏、浙江、福建、四川、广西、云南、广东等部分流行区开展了小规模调查,至1949年,血吸虫在中国地区分布的轮廓已被初步确定。1949年以前,对中国日本血吸虫中间宿主,已证实并确定其种名者有6种,分别属于3个螺属。

⑵肺吸虫:1880年,曼松在厦门于一福州籍病人痰中查见并殖吸虫卵,但直到1930年应元岳在浙江绍兴兰亭发现两例并殖吸虫病人,才最终确定肺吸虫病也存在于中国。此后草药中国学者对该病的流行病学、病源学及地理分布等开展了一系列调查研究,并发现了新种。1934年,吴光、屈荫杰等在浙江绍兴的蟹体内发现并殖吸虫囊蚴;1942年Asada证实在东北地区的三种喇蛄有并殖吸虫囊蚴感染,从而确定了石蟹与喇蛄为中国肺吸虫病的传播媒介,浙江和东北为中国肺吸虫病的流行区。

⑶丝虫:近代医学文献中有关中国丝虫病的记载始于1871年,在海关和教会医院工作的外国医生,先后记述了中国丝虫病的发现与感染情况。1878年Manson在厦门首次证实蚊子为班氏丝虫的中间宿主及传播媒介。

⑷钩虫:钩虫病在中国的分布虽为广泛,据当时报道,中国学者在辽东省7市、北京、山东济南、河南焦作煤矿区、南京、南通、上海、浙江萧山、湖北、四川、福建闽南、江西萍乡煤矿区、湖南、海南岛、广西宾阳、云南昆明等地的调查中均发现有钩虫病患者,可见钩虫病在中国分布甚为广泛。

⑸其它蠕虫:许多学者,先后在全国许多地方,通过对不同人群、患者的粪便检查或尸体解剖,进行了肠道蠕虫病的调查,证实还存在其它肠道蛹虫,如:华枝睾吸虫当时已自南到北、由东到西做了较广泛的流行病学调查,并对广州一带华技睾吸虫感染率高的因素作了调查分析,并就其引起的合并症,如胆囊炎、阻塞性黄疸、肝硬化及与肝癌的关系均作了观察报道。关于布氏姜片吸虫的分布,当时已知达10省之多,唯各地分布明显不均,呈散发状。当时中国学者指出人体囊尾蚴病在中国并非罕见,而且自身感染的可能性很大,由于囊尾蚴可在脑内寄生,因而出现中枢神经系统症状的百分率很高,所以对猪肉绦虫在中国的严重性不应忽视。关于蛔虫引起的各种合并症,如胆道蛔虫症、急性出血性胰腺炎等也有许多报道。

3、医学节肢动物方面的研究

医学节肢动物方面的研究以蚊子、白蛉、蝇类及跳蚤等为主要调查对象,其中蚊子的调查做得比较多,包括地域分布及各种类的调查,按蚊种类检索表的编制,生活史与生态研究以及与疟疾和丝虫病的关系等。在解放前已知的按蚊有41种、库蚁33种、伊蚊40种,并初步确定可能作为疟疾传播媒介者,根据实验与流行病学观点看计有12种按蚊,其中重要的有4种。传播丝虫病的蚊种,根据实验结果计有10种,其中主要的有致乏库蚊,尖音库蚊与中华按蚊三种,并早在1940年根据南京地区的材料对中华按蚊的三个种型提出了初步分析。对白蛉的调查研究也进行了不少,到解放前夕已知中国有白蛉17种之多,其中10种系新种。

人体寄生虫学是一门独立的医学基础课,属于病原学范畴.也是临床医学专业的基础课程,它的主要任务是研究寄生虫的形态,生活史及生态,阐明寄生虫与周围环境的对立统一关系.认识寄生虫病的发生与流行.控制与消灭的基本理论根据,它与生物学,病理学,药理学,免疫学等学科有密切的联系,而且与预防医学也有密切的关系.

分子寄生虫学是应用分子生物学、生物化学、遗传学、免疫学和细胞学等的理论和技术,从分子水平研究寄生虫及其与宿主、环境的关系,阐明寄生虫生长、发育、繁殖及致病和传播规律的一门科学。当今的世界,分子生物学、生物化学已经渗透到每一个学科,病原生物学中的分子寄生虫学将会有一条广阔又需努力的道路。基因工程单克隆抗体和分子生物学主导下的机会致病寄生虫和螨类过敏性研究将会是今后的主攻向。


相关文章推荐:
寄生虫病 | 实验诊断 | 寄生关系 | 寄生虫病 | 寄生虫 | 遗传变异 | 物质代谢 | 兽医寄生虫学 | 医学寄生虫学 | 人体寄生虫学 | 分子寄生虫学 | 寄生虫感染 | 希波克拉底 | 疟疾 | 脾肿大 | 奎宁 | 亚里士多德 | Aristotle | 蠕虫 | 非生物 | 寄生虫病 | 长沙马王堆 | 后魏 | 贾思勰 | 齐民要术 | 李石 | 寄生虫病 | 显微技术 | 非生物 | 科赫 | 寄生虫病 | 热带病 | 蠕虫学 | 虫媒传播 | 细菌性疾病 | 疟疾 | 寄生虫病 | 热带病 | 化疗 | 疟疾 | 痢疾 | 锥虫病 | 细菌性疾病 | 寄生虫病 | 布氏锥虫 | 恶性疟原虫 | 克氏锥虫 | 恰加斯病 | 疟原虫 | 疟疾 | 按蚊 | 蠕虫学 | 锥虫病 | 螺旋体 | 巴贝虫病 | 鼠疫 | 蠕虫 | 形态学 | 形态学 | 寄生虫生活史 | 疟原虫 | 秀丽隐杆线虫 | 细胞起源 | 多细胞 | 线虫 | 果蝇 | 秀丽隐杆线虫 | 模式生物 | 多细胞生物 | 基因学 | 行为学 | 分子生物学 | 分子寄生虫学 | 疟原虫 | 血吸虫 | 线虫 | 利什曼原虫 | 克氏锥虫 | 班氏吴策线虫 | 中间宿主 | 寄生虫病 | 利什曼病 | 血吸虫病 | 华支睾吸虫病 | 姜片虫病 | 钩虫病 | 并殖吸虫 | 囊蚴 | 中国动物学会 | 寄生虫病 | 利什曼病 | 白蛉 | 疟疾 | 中华按蚊 | 冯兰洲 | 按蚊 | 姚永政 | 病死率 | 阿米巴病 | 张孝骞 | 结肠镜 | 钟惠澜 | 碘油 | 造影 | 阿米巴肝脓肿 | 慢性阿米巴痢疾 | 蠕虫 | 陈方之 | 姚永政 | 李赋京 | 钉螺 | 血蛭 | 血吸虫病 | 并殖吸虫 | 应元岳 | 并殖吸虫病 | 囊蚴 | 陈心陶 | 怡乐村并殖吸虫 | 唐仲璋 | 流行病学调查 | 冯兰洲 | 班氏丝虫 | 丝虫 | 中华按蚊 | 洪式闾 | 热带病 | 钩虫卵 | 美洲钩虫 | 陈心陶 | 家鼠 | 发现广州 | 管圆线虫 | 蠕虫 | 华支睾吸虫 | 布氏姜片吸虫 | 绦虫 | 医学节肢动物 | 白蛉 | 蝇类 | 跳蚤 | 按蚊 | 库蚊 | 伊蚊 | 致倦库蚊 | 尖音库蚊 | 中华按蚊 | 姚永政 | 吴征鉴 | 检索表 | 中华白蛉 | 利什曼病 | 鼠疫 | 螨类 | 洪式闾 | 北京医科大学 | 金大雄 | 贵阳医学院 | 病理科 | 陈心陶 | 岭南大学 | 北京协和医学院 | 北洋马医学堂 | 马属 | 反刍动物 | 纤毛虫 | 熊大仕 | 家畜寄生虫学 | 刘文 | 许绶泰 | 孔繁瑶 | 熊大仕 | 马属 | 线虫 | 马骡 | 洪式闾 | 热带病 | 疟疾 | 血吸虫病 | 利什曼病 | 寄生虫病 | 黑热病 | 中华医学会 | 寄生虫病 | 冯兰洲 | 李涛 | 洪式闾 | 人体寄生虫 | 姚永政 | 兽医学校 | 家畜寄生虫学 | 寄生虫病 | 分子生物学 | 细胞工程 | 沉淀反应 | 凝集试验 | 荧光素 | 日本血吸虫病 | 虫卵肉芽肿 | 棘球蚴病 | 锥虫病 | 寄生虫感染 | 疟原虫 | 裂殖体 | 胶冻 | 球虫 | 弓形虫 | 囊尾蚴 | 旋毛虫 | 线虫 | 遥感技术 | 血吸虫病 | 寄生虫病 | 决策学 | 寄生虫病 | 阈值模型 | 网络诊断 | 网络教学 | 兽医学 | 病因学 | 病理解剖学 | 预防兽医学 | 动物性食品 | 寄生虫病 | 寄生现象 | 熊大仕 | 孔繁瑶 | 北京农业大学 | 蠕虫学 | 细胞培养技术 | 北京农业大学 | 孔繁瑶 | 分子寄生虫学 | 宿主 | 贾第虫 | 毛滴虫 | 球虫 | 鸡胚 | 细胞系 | 锥虫 | 淋巴细胞 | 线虫 | 中间宿主 | 绦虫 | 终末宿主 | 培养条件 | 蜱螨 | 唾腺 | 宿主 | 血孢子虫 | 球虫 | 子孢子 | 血吸虫 | 尾蚴 | 线虫 | γ射线 | 布氏锥虫 | 贝尼尔 | 鸡胚 | 亚细胞 | 可溶性抗原 | 抗独特型抗体疫苗 | 基因工程疫苗 | 锥虫 | 球虫 | 血吸虫 | 寄生虫生活史 | 免疫荧光技术 | 免疫酶技术 | 单克隆抗体技术 | 寄生虫病 | 扁形动物 | 吸虫纲 | 吸虫 | 绦虫纲 | 圆叶目 | 绦虫 | 假叶目 | 线形动物 | 线虫纲 | 棘头虫 | 鞭毛虫纲 | 纤毛虫纲 | 节肢动物门 | 蜱螨目 | 熊大仕 | 结肠 | 瘤胃纤毛虫 | 孔繁瑶 | 马属 | 圆线虫 | 旋毛虫病 | 东北农业大学 | 解放军兽医大学 | 吸虫学 | 许绶泰 | 家畜寄生虫病 | 血吸虫 | 唐崇惕 | 唐仲璋 | 胰阔盘吸虫 | 绦虫学 | 林宇光 | 绦虫 | 猪囊虫病 | 吉林农业大学 | 河北医科大学 | 哈尔滨医科大学 | 中国人民解放军军需大学 | 中国农业大学 | 北京农业大学 | 家畜寄生虫病 | 锥虫 | 锥虫病 | 林昆华 | 鸡球虫病 | 球虫 | 兔球虫 | 隐孢子虫 | 肉孢子虫 | 超微结构 | DNA探针 | RAPD | 梨形虫病 | 熊大仕 | 孔繁瑶 | 农业出版社 | 家畜寄生虫学 | 家畜寄生虫病学 | 上海科学技术出版社 | 索勋 | 唐仲璋 | 唐崇惕 | 科学出版社 | 吉林科学技术出版社 | 东北朝鲜民族教育出版社 | 动物寄生虫学 | 汪溥钦 | 广东科技出版社 | 中国科学院动物研究所 | 鸡球虫病学 | 索勋 | 李国清 | 天津科学技术出版社 | 孔繁瑶 | 中国畜牧兽医学会 | 唐仲璋 | 毛守白 | 金大雄 | 王正仪 | 中国动物学会 | 寄生虫病 | 分子寄生虫学 | 寄生虫病 | 线粒体基因组 | 细粒棘球绦虫 | 基因型 | 球虫 | 球虫病 | 线虫 | 微小牛蜱 | 棘球蚴 | 中国人民解放军军需大学 | 中国人民解放军兽医大学 | 隐孢子虫 | 鞭毛虫 | 寄生虫病 | 新孢子虫病 | 免疫缺陷综合症 | 利什曼原虫病 | 弓形虫病 | 隐孢子虫病 | 球虫病 | 微孢子虫病 | 血吸虫病 | 基因组 | 人类基因组 | 恶性疟原虫 | 线虫 | 多态现象 | 受体分子 | 流感病毒 | 哺乳动物细胞 | 细胞分化 | 爪蛙 | 寄生虫病 | 世界卫生组织 | 寄生虫病 | 中国海关 | 寄生虫病 | 中国动物学会 | 疟疾 | 黑热病 | 疟原虫 | 中华按蚊 | 冯兰洲 | 按蚊 | 姚永政 | 恶性疟疾 | 吴征鉴 | 疟原虫 | 疟疾 | 病死率 | 黑热病 | 中华白蛉 | 溶组织内阿米巴 | 阿米巴病 | 冯兰洲 | 阿米巴肝脓肿 | 肺脓肿 | 泌尿器 | 张孝骞 | 结肠镜 | 血吸虫 | 肺吸虫 | 并殖吸虫 | 应元岳 | 肺吸虫病 | 囊蚴 | 喇蛄 | 丝虫 | 班氏丝虫 | 中间宿主 | 钩虫 | 钩虫病 | 焦作 | 闽南 | 萍乡煤矿 | 宾阳 | 蠕虫 | 粪便检查 | 胆囊炎 | 阻塞性黄疸 | 肝硬化 | 肝癌 | 布氏姜片吸虫 | 囊尾蚴病 | 囊尾蚴 | 中枢神经系统症状 | 猪肉绦虫 | 胆道蛔虫症 | 急性出血性胰腺炎 | 医学节肢动物 | 白蛉 | 蝇类 | 跳蚤 | 按蚊 | 检索表 | 疟疾 | 伊蚊 | 媒介者 | 库蚊 | 尖音库蚊 | 中华按蚊 | 临床医学专业 | 对立统一 | 分子寄生虫学 | 宿主 | 分子生物学 | 机会致病寄生虫 | 螨类 |
相关词汇词典