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耐阴性

耐阴性,指植物能在弱光下继续生存的能力。包括日本冷杉、山毛榉、柯树、罗汉松等。 [1]

在阴蔽的条件下,植物一方面通过增强充分吸收低光量子密度的能量,提高光能利用效率,使之高效率地转化为化学能;另一方面降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗,使光合作用同化的能量以最大比例贮存于光合作用组织中来适应低光量子密度环境,维持其正常的生存生长。

植物生长光环境,一方面指宏观上整个植株生长所处的光照环境条件,如全光条件或遮阴条件;用饱和或光抑制水平时,下部叶片却在非饱和光环境中吸收光量子 。叶片所处光环境决定了叶内光强与 CO2 浓度的平衡,而该平衡又部分取决于由于栅栏组织发育不同而产生的叶内光梯度的强弱。植物对低光量子密度的反应,一般表现为2 种类型, 即避免遮阴和忍耐遮阴。具有避免遮阴能力的植物,先锋树种表现明显。忍耐遮阴,在顶极群落的中下层植物以及部分阳性植物的叶幕内部或下层叶片上表现比较突出。具有忍耐遮阴能力的植物,其叶片形态特征与低光量子密度的光环境极为协调,从而保证植物在较低的光合有效辐射范围内,有机物质的平衡为正值。

叶片是植物吸收光量子进行光合作用的场所,其光能吸收特性直接决定着植物光能利用效率的大小。大部分陆生植物一般反射和透射掉20% 的入射光量子密度,即从近轴面到远轴面的有效光量子水平基本上是80 % 。植物对低光量子密度环境的适 应, 首先表现在其形态上,即侧枝、叶片向水平方向分布, 扩大与光量子的有效接触面积, 以提高对散射光、漫射光的吸 收。另 外,多数阴蔽条件下的植物叶片没有蜡质和革质,表面光滑无毛,这样就减少了对光的反射损失。耐阴植物对弱光照的适应性表现在叶面积的增加和非同化器官相对重量的减少,这有助于同化有机物质的增长和呼吸消耗的降低。对叶形态特征的观察得出:对耐阴植物适度遮阴后叶片的面积大于等于光下出生的叶片面积且叶片通常变薄,比叶重减少。

植物的比叶重( 单位叶面积干重) 可粗略地表示叶中同化产物的含量,因而不同光照条件下比叶重的变化可较好地反映植物叶中同化产物的含量。研究表明,大多数植物的比叶重都是随光照的增强而增大。叶绿素是植物的光合色素,具有吸收和传递光量子的功能。植物叶绿素最重要的性质是选择性地吸收光。叶绿素中的2 个主要成分叶绿素a 和叶绿素b 有不同的吸收光谱。

叶片内叶绿素的含量既取决于立地条件,又取决于 植物种的特性,有些耐阴性较强的植物其单位鲜叶质量的 叶绿素含量相对于耐阴性较弱的种类高,其叶绿素a/ b 值则较低些,两者呈显著正相关,说明叶绿素a/ b 值低的植物利用弱光的能力强,有较强的耐阴能力。

高等植物除含有叶绿素外,还含有类胡萝卜素等辅 助色素,这些色素在光合作用中具有较大的贡献, 如增加胡萝卜素可以避免叶绿素的光氧化及紫外线辐射伤害。在一些单细胞生物中发现叶绿素 C1 、C2 的 存在,这些辅助色素与水深及光质的改变相关联,现有的证据表明,这是提高在低光量子密度条件下总光量子吸收的一个有效途径。

光量子在叶内的传导是一个能量转移过程,因而叶内不同部位的光量子密度不同,即叶内存在着光梯度的变化。叶内光梯度受叶片解剖构造及入射光的方向特性的共同影响。在具有柱状栅栏组织的叶 片中,弱入射光平行则光梯度相对较浅;若是漫射光则光梯度较大。相反,在只具海绵组织的叶片中,光梯度不受入射光平行程度的影响。叶内光梯度量值的变化不仅与细胞大小及 叶背散射/ 叶面散射的比相一致,而且与叶片光学深度和组织厚度的变化、组织发育的程度及入射光量通量密度 的日变化、季节变化等相一致。

耐阴植物叶片较阳性植物叶片薄,比叶重小, 这不仅是 叶内单细胞尺寸变小,同样是细胞层数减少的结果。耐 阴植物与喜光植物相比,其叶片具有发达的海绵组,而栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细胞,这是 植 物耐阴的解剖学机理之一。柱状的栅栏组织细胞使光量 子能够透过中心液泡或细胞间隙造成光能的投射损失。 因而,相对发达的海绵组织不规则的细胞分布对于减少 光 量子投射损失,提高弱光照条件下的光量子利用效率具有十分重要的意义。 [1]

幼小植物的耐阴性在造林学上是一个重要的问题。日本冷杉、山毛榉、柯树、罗汉松等耐阴性较强;松树、落叶松、桦树等耐阴性较弱;栎树、毛叶花曲柳、枫树、橡树等耐阴性中等。一般耐阴性强的树种(阴树)最少受光量很小,而形成茂密的树冠。象日本冷杉、北海道云杉那样叶的寿命可长达数年乃至10年以上,每年只更替部分的叶,因此其耐阴性比短龄叶的树木要强。草本植物的耐阴性也有强弱之分,耐阴性弱的在暗处很难生长。在水域或森林,依其高度(深度)的不同,可以看到沿耐阴性顺序的各种生物种类的变化情况。

影响植物耐荫性的因素:

①年龄:随着年龄增加,耐荫性逐渐减弱;②气候:气候适宜时,树木耐荫能力较强;③土壤:湿润肥沃土壤上耐荫性较强;④纬度:我国高纬度干旱寒冷的环境植物趋向于喜光。 [1]

喜光植物与阴性植物在形态结构、生理特性、个体发育等方面有明显区别

形态指标法:

①树冠:伞形者多阳性树;圆锥形枝紧密者多耐荫树。

②树干下部侧枝:早枯落者为阳性树;不易脱落而繁茂者为耐荫树。

③常绿树:叶幕区稀疏透光,叶片色浅且叶薄寿命短者为阳性树,否则为耐荫树。

④常绿针叶树:叶针状多阳性树;叶扁平或鳞片状而表背区别明显者为耐荫树。

⑤落叶针叶树:常为阳性树或强阳性树。

⑥阔叶树:常绿阔叶树多为耐荫树;落叶阔叶树多为阳性树或中性树。


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