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生物交互作用

生活在同一生境中的生物之间相互施加影响的现象。这影响可能会促 进另一方的生存或繁殖(有利影响),也可能会使另一方的生存或繁殖能力下降(有害影响)。与一般生物学研究不同,这种对生物间利害关系的研究是有功利角度来立论的,但它不仅有很大的实用价值,而且也是进化理论的一个重要组成部分。例如医学中的一个重要课题便是研究致病微生物和寄生虫同人体间的交互作用。而今日丰富多彩的生物界正是亿万年来生物交互作用、彼此适应和协同进化的结果。

具体说来,生物交互作用是表现在个体之间的。例如同种个体间可以存在多种交互作用:一方面,异性个体可以结成配偶,可以共同哺育子代,多个家族还可结成更大的社群,共同取食,共同御敌;另一方面,同种个体也可为了获取同一资源而互相竞争,甚至残杀。这两类表面看来相互矛盾的现象,如果由整个物种的角度来看,是可以统一起来的。因为不仅生殖行为和社群行为有助于种族的生存和繁衍,而且当环境资源不敷日益增长的种群的需要时,竞争却可以淘汰不适者,使种群保持在与环境相适应的规模内而生物的生活质量不至下降,也可避免资源枯竭而招致更大的灾难。

正因如此,现代的研究重点多放在种间的交互作用上。虽然具体的交互作用仍发生在个体(异体)之间,但现代生物学却强调要着眼在整个种群上,以种群作为交互作用的基本单位。一般认为,在交互作用中,其中一方可获益,或是受害,或是不受影响,因此就得出下表内6大类交互作用:“+”为得益;“-”为受害;“0”为不受影响。不过实际上很难找到丝毫不受影响的情况;一般视为不受影响的情况中,经过深入研究后总多少会找到一些直接或间接的影响。目前研究得最多的是前面3大类双方都受到明显影响(或利或害)的情况,因为无论由实用或是由进化理论出发,这都是最重要的。此外还有共生(symbiosis)一词,原义很广,但现常仅用指互利关系;这里不使用此词,以免混淆。

对利害关系的分析有时也很复杂。以人体肠道常住细菌为例,一方面人体为它们提供了适宜的生存空间和营养,另一方面肠道的防御机制又抑制甚至消灭其成员,定期的排便还使大量细菌被清除至外界终归死亡。不过由整个肠道菌群的繁衍来看,细菌是受益者。至于它们对人体的影响,虽说一般不造成明显的疾病,但是否会影响人体对营养物的消化和吸收以及有无其他不明显的有害影响,都还不能肯定。它们能合成一些人体必需的维生素,但人体又能从中吸收多少?它们似乎能抑制某些致病菌的繁殖,但这究竟给人体健康带来多大好处?这些都有待深入的研究。

事实上,生物交互作用的具体内容及其利害关系都因时因地而异。如某些根部真菌,一方面由植物根系取得营养,另一方面又可帮助根系吸收土壤中的矿物质。在缺乏磷质的土壤中,二者互相促进生长,这应视为互利关系。但到了富含磷质的土壤上,却只剩下根部真菌一方面获利致害的寄生关系了。再者,在进化的过程中,许多原为相互竞争甚或是一方残害另一方的关系,却可逐渐转化成长期共存互利的关系:部分个体虽仍受到伤害,但双方种群却得到繁荣。例如牧草的分生组织自基部生长而灌木的分生组织则由顶端生长,食草动物食去牧草的地上部分,不会影响其持续生长,但啃食灌木的顶端部分却可消除侵入牧场的灌木,而且食入的牧草种子还可借食草动物的转移经排粪扩种到更大的范围中去,因而食草动物对牧草是有益的。人类与农作物的关系更是如此,人类每年要消耗大量谷物、菜蔬和食用畜禽,但人类的农牧活动却使这些物种得到空前的繁盛。

生物交互作用可以表现在不同的层次上。在动物可以观察到明显的行为反应,如生殖行为、社群行为、占域行为、取食行为等。在植物和微生物,则常需要进行生理和生化层次的研究。例如植根彼此之间、植根与土壤微生物之间以及土壤微生物彼此之间的交互作用,常常是通过一方或双方分泌的化学物质来实现的。生物体分泌出一些化学物质,用以抑制其他个体的生长和生殖,这种现象在植物间常称为异株克生现象,在微生物之间常称抗生现象(见生物种间化学交互作用)。体内寄生生物和宿主间的交互作用也主要是在分子和细胞水平上进行的。但下文不深入有关的作用机制,而只是由生态学角度对生物交互作用作一个轮廓性的介绍。

可以发生在同种个体之间:强者可以掠夺弱者的食物,强者可能割据独占一片资源地(见占域行为),而弱者被迫外迁(见迁徙),甚者可能发生同种相残现象。但竞争更常见于异种个体之间。异种生物也可能相互残杀取食或各自放出有毒物质毒害对方,这种直接加害的方式常称为干扰型竞争,主要见于较高级的生物中。不过为占有同一短缺资源而发生的竞争更为普遍,研究得也最多。

异种生物间竞争的对象包括空间、食物、光线等。以食物为例,竞争的结果可能是双方势均力敌而暂时保持某种平衡,也可能是一方取胜另一方灭亡,还可能是败方被迫外逃或改换其他食物。因而形态与习性相近的生物很少同处同一地区,即或生活在同一地区,它们利用的资源也不相同或两者外出活动的时间不同(例如,一昼出一夜出)。也就是说,它们所处的具体生态位不同。而这种因竞争而致两个具有同一生态需求的生物种不能长期共存的现象,称为高斯的竞争排除原理。

捕食主要包括动物吃植物(植食)及动物吃动物(狭义捕食);茅膏菜、瓶子草等植物也能捕捉昆虫等小动物,将其消化摄取含氮物质,但这属少见的例外。植食是食物链(见生态系统)的第一个环节。鼠类和蝗虫可能吃掉一个植株的大部或全部,另一类生物则会破坏植物的要害部位而使之死亡,如小蠹虫沿着松树树干咬去一圈韧皮层而影响了植物体内的营养运输。但大多数植食动物只食用部分枝、叶或根,并不造成被食植物的死亡。许多植物演化出保护性结构,如硬皮和尖刺。更多植物演化出多种防御性化学物质,使自己不适口或含毒性。但许多动物也演化出尖硬的口器及分解各种植物毒素的本领。其结果是出现了大量只能取食少数植物的寡食性动物。草类是有花植物中较进化的门类,它们采取完全不同的生态策略。它们的地上部分缺乏保护性结构和防御性化学物质,任大型草食哺乳动物食用而地下部分的继续生长毫不受影响。

在捕食(狭义)方面也存在类似的协同进化现象。由于动物吃动物通常总是致被食者于死地,因而这种交互作用也就更为激烈。被食者可能身被硬厚甲壳,或具巨大体型,或深居洞穴底部,或在黑夜潜行以避捕食者。而捕食者则具利爪利齿,还可能辅以毒腺。而迅速奔跑的本领对两者都很重要,生死之差常决定于追者与逃者的奔跑速度。

寄生与捕食不同之处主要在于寄生物通常不置宿主于死地。此外,寄生物常较宿主体小,常依附宿主体外或甚至寄居其体内。寄生物常具适应寄生生活的特化的结构(如肠寄生虫可能缺乏感官及消化道但其生殖器却异常发达)。

很难证实一个生物对接近的另一生物毫无影响,因而无法举出纯粹偏利的事例。较为接近偏利的实例可能是在鸟巢、兽穴中栖居的昆虫,以及水下底栖动物穴中栖息的另一些小型水生无脊椎动物。因为它们取食巢穴主人剩下的残渣并得到一定的保护,反过来它们对主人并没有什么危害。

互利现象在自然界很普遍。双方互利但尚未达到相依为命的程度,这种现象称为初级合作或兼性共生。例如真寄居蟹属或寄居蟹属的个体寄居在螺壳内,而螺壳上又驮着一个丽海葵。海葵的带刺触?保护寄居蟹,而寄居蟹取食时搅起的食渣则被海葵利用。但两者又都可单独生活。

相依为命的互利又称专性共生,实例极多。菌藻共生的地衣可以抵御极为严酷的环境,而珊瑚与藻类共生则使珊瑚礁成为生产力最高的生物群落之一。寄生于植根的真菌及细菌可协助吸收土壤中的矿质及固氮。反刍动物胃中的微生物帮助分解草中纤维素,为宿主提供糖源。白蚁以木材为食,也是靠肠道中的鞭毛虫来协助分解纤维素。这些鞭毛虫甚至受白蚁体内蜕皮激素的影响,在白蚁蜕皮时转化为包囊型,白蚁蜕掉肠道内膜将其排出体外,这些内膜连同其中的鞭毛虫包囊又被白蚁食入。


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