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始新世 发布于:

始新世(Eocene),约距今5300万年~距今3650万年,第三纪的第二个世。符号为Ch始新世是地质时代中古近纪(Paleogene)的第二个主要分期,大约开始于5780万年前,终于3660万年前,介于古新世(Paleocene)与渐新世(Oligocene)之间。

始新世(Eocene、Epoch)Eocene之名,字源来自希腊文εω(eo,黎明)和καινο(caenos,新),指的是现代哺乳动物群开始出现。始新世常被划分成早期(距今5,780万~5,200万年)、中期(距今5,200万~4,360万年)和晚期(距今4,360万~3,660万年)。始新世早期最令人受到注意的是,原始的现代哺乳动物开始出现。始新世结束于一个被称作Grande Coupure(the "Great Break" in continuity)的生物大灭绝事件(extinction event),此一事件可能与一或数颗的大火流星(bolide)撞击西伯利亚及当今的契沙比克湾(Chesapeake Bay)相关。

由于地球地质历史现有记录中出现的一次最快、强度最大的全球变暖事件,被称为古新世-始新世极热事件(PETM或IETM)的发生,地球温度迅速升高,始新世就此开始。这次迅速而剧烈的升温(在高纬度地区温度上升了7°C之多)持续的时间少于10万年,但是导致了大量物种急剧灭绝,从而形成了古新世和始新世生态系统的分野。

始新世的全球气候可能是新生代中变化幅度最小的;从赤道到极地的气温变化幅度只有今天的一半,而深海洋流则异常温暖。极地地区比当今温暖得多,接近于现今西北太平洋的温度;温带森林已经扩展到了极地地区,同时多雨的热带气候区则延伸至北纬45°地区。温带地区的气候与当今相比大有不同,而热带地区的气候则可能接近于当今。不过在哥伦比亚发现的一种可能生活于始新世的巨蛇残骸(约有校车大小)表明,可能相反的,当时的热带比现今温暖的多 ,这也与计算机模拟出的始新世气候相符 。

尽管始新世的全球气候仍然比较温暖,但也正是在始新世后期,开始了全球变冷的缓慢趋势,这可能是由发生于北冰洋的绿萍事件以及在冈瓦纳古陆最终破碎之后形成的南极洲环流共同造成的。这种变冷趋势最终导致了更新世冰期的出现。

在始新世,各大洲继续飘移向它们当今所在的位置。

始新世初始,澳大利亚和南极洲仍然相连,同时温暖的赤道洋流汇入寒冷的南极水域,使得热量在全球范围内获得分配,从而保持全球的较高温度。但是在4500万年前,当澳大利亚从南方大陆中分裂出来时,温暖的赤道洋流开始偏离南极地区,在两块大陆之间形成了一个孤立的寒冷水道。南极地区持续变冷,南极水域开始结冻,并向北方输送冷水和海冰,使寒冷局势进一步加剧。

北方的超大陆劳亚大陆也开始分裂,欧洲、格陵兰岛和北美洲相继从中分裂而出。

在北美洲西部,于始新世开始了造山运动,在平原的抬升过程中形成了诸多巨大的湖泊,并进而沉积形成了绿河岩层。

在欧洲,阿尔卑斯山脉的抬升将特提斯洋的最后残迹地中海包围,从而使特提斯洋最终消失,并形成了另外一个浅海,这个浅海的北部区域分布着一系列的群岛。虽然北大西洋正在扩张,但是北美洲和欧洲之间可能仍有陆桥相连,因为两块大陆上的动物区系十分相似。

印度次大陆继续漂离非洲大陆,并开始撞击亚洲大陆,喜马拉雅山脉开始形成。

假说认为始新世温暖的全球气候是由深埋于大洋底部的甲烷气水包合物被大量释放引起的失控的温室效应造成的。该种包合物本埋于泥层之下,但是受到了大洋升温的扰动。甲烷的全球变暖潜能(即暖化能力)比二氧化碳高22倍。

古生物学家把地球的历史划分成不同等级的地质年代。最高一级被称为“宙”,包括显生宙和隐生宙。宙之下又分代太古代、元古代、古生代、中生代和新生代,代之下是纪(比如著名的寒武纪和侏罗纪),纪之下是世。始新世在地质年代体系中位于显生宙新生代第三纪之下,持续时间约为距今5500万年前到距今3370万年前。 从词源学上讲,始新世(Eocene)的意思是“近代生命的黎明”。最开始的时候,它被认为是新生代的起始。后来,进一步的考古发现才显示,古新世是比它更早的一个时期。从古新世到始新世,无脊椎动物和植物的进化已经基本上完成,形态与今天几乎没有太大的差别。这个时期,哺乳动物的进化与繁衍是地球进化的主旋律。 在始新世时,北大西洋板块的裂缝将北美和欧洲分成了两部分,南美大陆与南极大陆也不再完全相连。印度和苏格兰经历着造山运动,海平面大幅度上升,海水覆盖了非洲、澳大利亚和西伯利亚的大部分地区。 当时,地球上的气候温暖宜人,热带棕榈植物甚至向北扩张到了伦敦盆地。不过,从当时北半球热带和亚热带地质特征交相出现的情形来看,那时候这些地区的温度并没有当今热带地区的温度高,但降水却极为充沛。温暖的气候为哺乳动物的繁衍生息提供了理想的环境。许多现代哺乳动物都能够在始新世找到自己进化上的祖先。 在始新世,从远古的蹄兽类进化出了现代的有蹄类动物,如始祖马、始祖貘、貘犀等,还包括一些有蹄类动物如王雷兽、恐角兽、爪兽等等。最开始的时候,这些有蹄类动物的体形都非常之小,充其量相当于现代的家犬,但进化到后来,它们中的一些却变成了块头比现代的非洲象还要大几倍的庞然大物。不过,在始新世过渡到渐新世的过程中,这些远古巨兽几乎都灭绝了。 始新世的另一个哺乳动物的庞大家族是啮齿类动物。从遗留下来的动物化石估算,啮齿类动物与有蹄类动物一道,占据了当时地球上哺乳动物群的半数以上。原始的食虫目动物进化出了近代蝙蝠的祖先,作为现代狐猴和眼睛猴祖先的灵长类动物开始在丛林里栖息繁衍。在海洋中,出现了第一批水生哺乳动物,如鲸和海牛。在空中,飞翔着同现代的鹰、鹈鹕、鹌鹑和秃鹰几乎没有差别的各种鸟类。同时,由于当时的肉食哺乳动物还没有那么强的掠食能力,地面上还生活着许多不能飞行的巨型鸟类,它们的身高可以达到两米以上。 在始新世,非洲大陆和南美大陆四周完全被海水所包围,这使得它们独立进化出了一个与欧洲、亚洲和北美都有所不同的生物群。

始新世经常被分为早期和晚期,或经常被分为早期、中期和晚期。其对应的岩层分别为下始新世岩层、中始新世岩层和上始新世岩层。根据不同的动物的活跃,始新世又可以细分为:

普里阿邦期 (37.2 ± 0.1 33.9 ± 0.1 百万年)

巴尔顿期 (40.4 ± 0.2 37.2 ± 0.1 百万年)

卢台特期 (48.6 ± 0.2 40.4 ± 0.2 百万年)

伊普雷斯期 (55.8 ± 0.2 48.6 ± 0.2 百万年)

下始新世岩层主要由伊普雷斯阶构成,有时还包括卢台特阶;上始新世岩层主要由普里阿邦阶构成,有时还包括巴尔顿阶;卢台特阶和巴尔顿阶则构成中始新世岩层。

始新世形成的地层称始新统,位于古新统之上、渐新统之下。1833年,英国的C.莱伊尔根据地层中含现代种属的百分比,将第三纪分为始新世(1%~5%)、中新世(20%~40%)和上新世(50%~90%)。最初的始新世的下部曾经包括后来被W.P.夏姆珀命名的古新世的那部分;上部则包括后来被E.von贝利希命名为渐新世的那一部分。始新世时,现代哺乳动物的所有门类都已出现,其地层在世界上广泛分布。

在西欧将始新世从老到新划分为斯巴纳阶 、居依西阶、留切脱阶、巴托尼阶和留第阶。在北美,从老到新包括华沙溪阶、勃里吉阶、犹因他阶和杜契斯阶。早始新世的动物群实际上就是在古新世的基础上增加了较新的类型,古老的古新世种属则逐渐绝灭。始新世的开始以奇蹄类和偶蹄类动物的出现为标志。许多现代鸟类也出现于始新世。始新世时气候温暖潮湿,温带和亚热带森林广泛分布。

在始新世早期,因为高温的气候以及温暖海洋,所以创造了一个潮湿而温和环境。除了干旱的沙漠之外,地表完全被森林所覆盖。

极地地区的森林面积广大。在北极地区的埃尔斯米尔岛上发现了始新世时期的树木化石以及保存至今的树木,如落羽杉和水杉。这些保存至今的树木不是化石,而是原先存在于沼泽森林缺氧的水中,并在未及腐烂的情况下被掩埋的实物。即使在那时,埃尔斯米尔岛也只比今天所在的位置低了几个纬度。另外,在格陵兰岛和阿拉斯加都发现了始新世时期的温带森林,甚至是热带植被的化石。热带雨林则扩展至太平洋西北岸和欧洲地区。

在始新世早期,棕榈树分布范围北及阿拉斯加和北欧地区,不过其后气候变冷,棕榈树在这些地区渐趋衰落。水杉在这一时期也分布广泛。

在始新世中期开始的气候变冷,致使到了始新世末期时大陆内部开始变得干燥,在某些地区,森林分布区域萎缩。此时新发展起来的草原也仅限于河岸和湖畔地区,还未扩展至平原地区和现今的热带或亚热带大草原地区。

气候变冷亦导致了季节变化的出现。落叶树种能够更好的适应剧烈的温度变化,于是比之常绿树种,开始占有优势。在始新世末期,落叶林覆盖了北方大陆的大片区域,包括北美洲、欧亚大陆和北极地区;雨林则只分布在了赤道和近赤道的南美洲、非洲、印度次大陆和澳大利亚。

在始新世开始之时,南极大陆上还覆盖着大片的温带雨林,乃至是亚热带雨林,但是随着时间流逝,气候变得越来越寒冷;喜热的热带植被消失了,到渐新世开始之时,这块大陆上的植被变成了落叶林和广袤的苔原。

大量的现代哺乳动物化石最早出现于始新世早期。在始新世开始之初,一些新哺乳动物群到达北美。这些原始的哺乳动物,如偶蹄类动物,奇蹄类动物和灵长类动物,特征是细长的四肢,有抓取物体的能力,可以透过鉴别牙齿来区分它们的食性。小型化是主要发展趋势,始新世所有新产生的哺乳类动物都是小型的,重量轻于10千克;且基于牙齿尺寸的关系,始新世的哺乳动物的体型只有原始的古新世哺乳动物的百分之六十。它们的体型也比其后的哺乳类动物小。人们认为始新世时期较高的温度比较适宜小型哺乳类动物的生存,因为较之大型哺乳类动物,小型哺乳类动物更容易解决散热的问题。

古新世时期的古老灵长类动物于始新世衰落了,而其生态环境中的许多适当的场所都被更有效的啮齿类动物所占据。始新世中期的脊椎动物群不像始新世早期的那般分布在世界各地;因此所形成的隔离状态,使不同的进化趋势得以出现在北美和欧洲的有蹄类动物群中。许多现代哺乳类动物的始祖都已经出现,包括蝙蝠、长鼻目动物、灵长目动物、啮齿类动物和有袋类动物。在北美洲西部、欧洲、巴塔哥尼亚、埃及和东南亚都发现了重要的始新世时期的陆生动物化石;海洋动物化石则在南亚和美国东南部有大量发现。爬行动物,如蟒蛇和海龟的化石也十分丰富。在哥伦比亚发现了如校车般大小的巨蛇残骸,这种巨蛇在如现今这般温暖的赤道是无法生存下去的,反驳了之前依据其他证据提出的高温观点。

在始新世,植物和海洋动物区系都和现今十分接近。许多现代的鸟类在始新世首次出现。一些科学家相信的第一种灵长目动物出现在5,500万年前伊普雷斯阶时期;但是分子钟和新的古生物学发现都表明第一种灵长目动物可能出现得更早,大约在9,000万年前的白垩纪。

始新世的海洋温暖而充满鱼群和其他海洋生物。 出现了:

最早的真鲨目动物。

早期的海生哺乳动物:包括龙王鲸(早期的一种鲸鱼,被认为由一种生活于始新世早期的陆生动物进化而来)、最早的海牛目动物。

长颈鹿科(Giraffidae)萨摩麟(Samotherium)与山西兽一样同属于古长颈鹿。萨摩麟在眼的后部有对角,口鼻部很长,嘴呈圆形;臼齿齿冠很高,适合侧边咀嚼,与牛和羊相似,都适合吃草,因此它应该是生活在开阔的草原上。萨摩麟属于偶蹄类(Artiodaclyla)的反刍亚目(Ruminantia),反刍亚目包括鼷鹿类、鹿类和洞角类。它们从始新世晚期开始出现,到中新世开始繁盛成为分布最广、种类和数量最多的有蹄动物。

犀亚科(Rhinocerotinae)下分为四类,分别为犀族Rhinoceratini、双角犀族Dicerorhinini、非洲犀族Dicerotini和板齿犀族Elasmotheriini。这四类都是较晚期的犀牛,生存年代基本都在中新世之后。除了板齿犀族,另外三族均有现存代表。披毛犀Coelodonta antiquitatis属于双角犀族Dicerorhinini,双角犀族的现存代表是苏门答腊犀Dicerorhinus sumatrensis。

原雷兽属(Protitan)雷兽是一类生活在古近纪始新世的奇蹄类哺乳动物。归于马型亚目,单置为雷兽超科。化石主要发现在古北区的亚洲和北美。最早的雷兽类动物是北美洲始新世早期的兰布达兽(Lambdotherium),我国的雷兽类动物则最早出现于始新世中期的阿山头期。雷兽类演化至渐新世突然全部灭绝,在它们不算长的历史中,主流方向是个体体型不断增大,侏儒雷兽和迷你雷兽除外,一般认为,雷兽的角也是不断增大的。

悬猴类(Anaptomorphimae)是主要的绝灭眼镜猴类型。生存的时代为早一晚始新世。分布在美洲的西北部和西欧。有不很特化的臼齿,最后上、下臼齿有高和呈球状的主尖,北美早始新世的Teronius是了解最多的悬猴类,头骨上显示出有较大的大脑半球,位置靠近的大眼眶,短的鼻和膨大的听泡。从耳区鼓室的结构来看,早第三纪的眼镜猴类不仅包括特化的类型和现生眼镜猴的祖先类型,而且也有发展到高等灵长类的类型。如产自法国始新统的尼古鲁猴(Necrolemur),其形态特征远远超出了狐猴阶段而接近于猿类,但它不是猿猴的直接祖先。中国晚始新统的黄河猴(Hoanghonius)发现于山西的垣曲盆地。1953年又增加了两个下颌骨。有些学者认为1930年的材料应置于兔猴类。

古新世-始新世极热事件(距今大约5500万年前)突然爆发了一次比较严重的全球变暖事件导致深海温度增加约5℃,表层海水温度增加4~8℃,深海氧气含量严重降低的古新世-始新世极热事件(Paleocene-Eocene Thermal Maximum, PETM) 。这次全球变暖(global warming)事件导致许多物种的消亡,最为突出的是30~40%深海有孔虫类的灭亡。

渐新世过渡(距今大约3350万年前)是一次重大全球气候事件。始新世末气候异常温暖,南极洲没有明显的冰,但到渐新世,南极洲有了永久冰层。Dupont-Nivet等人分析了来自青藏高原的沉积记录,发现大气中含水量有所下降,这种下降引起与南极变冷同时发生的变冷和干旱化。以前的研究工作将这一现象归于青藏高原的迅速隆起,但这一新的研究工作表明,青藏高原的区域气候受全球事件的影响。在另一篇关于同一气候过渡事件的论文(与前一篇论文无关)中,Zanazzi等人对当时北美的气候变冷情况进行了探究。他们利用来自化石牙齿和骨头的稳定同位素测定结果来生成一个代理温度记录,发现年平均气温降低了8.2℃,这个下降幅度大于海洋中的温度下降幅度。这一大陆气候过渡事件也许可解释为什么很多冷血爬行动物和两栖动物灭绝了,而哺乳动物由于能够调节其体温却躲过了一劫。

大置换,即物种连续性上的“大断裂” ,是3,350万年前欧洲范围内的一次物种大灭绝,标志着始新世的最后一个阶段普里阿邦阶的结束,此后,亚洲的物种大量迁入欧洲。大置换以大范围的物种灭绝和小规模、孤立孑遗种群的异地物种形成为标志;这个名称由瑞士古生物学家汉斯乔治斯特林(Hans Georg Stehlin)所取,被用以形容始新世和渐新世交迭期间欧洲地区哺乳类动物的大规模灭绝。而在亚洲发生的类似规模的物种灭绝则被称为“蒙古重建”(Mongolian Remodelling)。

大置换标志着在亚洲物种大规模迁入之前,欧洲区域性动物区系进化链的断裂。JJ胡克(J.J.Hooker)及其团队如此概括这次灾难:

"大置换前欧洲的动物区系主要由古兽科动物(马的远亲)、偶蹄类动物的6个科(无防兽科、剑齿兽科、河猪科、长尾猪科、双锥齿兽科和疑刍驼科)、啮齿类动物Pseudosciuridae,以及灵长类动物Omomyidae和Adapidae组成。

"大置换后欧洲的动物区系中包括了一种最早的犀牛(属犀科)、3个偶蹄动物科(巨猪科、炭兽科和吉洛鹿科,分别于现今的猪、河马和反刍类动物有亲缘关系)、多种啮齿科动物(如Eomyidae、仓鼠科、河狸科)以及无盲肠动物中的刺猬科动物。而原来的古兽马(Palaeotherium)、无防兽科动物、剑齿兽科动物和疑刍驼科动物则完全消失了。

"只有有袋类中的疱负鼠科(Herpetotheriidae)动物、偶蹄类中的新兽科动物以及啮齿类中的Theridomyidae科动物和睡鼠科动物熬过了这次灾难,种群并未衰退。

许多科学家认为大置换并非是由单一的原因造成的,不管这个原因是与初期的极地冰蚀和海平面下降相联系的气候变化,还是来自亚洲的物种的竞争。另一个假说是一颗或多颗撞击向西伯利亚和切萨皮克湾的火流星造成了这次物种大灭绝。与这一事件相关的、发生在之前的一系列全球性事件则进一步证实大置换发生于渐新世最早期,大约比亚洲首批迁徙物种进入欧洲早35万年。

大置换的变化模型中的一个重要支撑要素是在大置换中,欧洲地区所有的灵长类动物都灭绝了;但是一种生活于渐新世早期的、大小与鼠类相仿的灵长类动物海岸湖灵长类(omomyid)(这一发现表明在那个时期,小型哺乳类动物更易于生存)的发现,则进一步削弱了这一大置换变化模型。

始新世上伦敦粘土群落的一般特征是以鹅掌螺为主的群落来解释的。它表现出比下伦敦粘土更加分异和更加不同的底栖动物群,并具有非常浅水的面貌。表生动物中变化多的是腹足动物,其中最丰富的是苏维伯鹅掌螺,这个种具有厚而沉重的壳体,上面具有宽的口唇部,并延伸成指状突起。现代鹅掌螺的种经 常部分身体掩埋起来生活;宽阔的唇部及其附属物将进水和出水的呼吸水流分开。它们 大约吃硅藻和藻类碎屑。槽锥嫘也是常见的内生滤食动物;用鳃收集有机碎屑颗粒,并且捕获到粘液中,然后拉进口中。胫骨螺和直壳螺也是以植物为食物而刻痕锥螺和肋戎螺可能是吃 多毛类蠕虫。多毛类双洞管的虫管也很丰富。

双壳类包括绵羊牡蛎和许多内生动物,大部分都是滤食动物,象具足丝类型的羽蛤,它虽然也是固着不动,可以将其壳体插入深部,但能很快的修复暴露在后部的壳上的任何损坏。其它常见的双壳动物包括迟缓的浅潜穴的北极蛤和较活动的具有水管的似粟蛤及卵蛤。

硬骨鱼和鹞鱼很丰富,后者主要吃内生双壳类。

同这种群落相似的动物群可以在现代亚热带地区混暖气候下,浅水陆棚环境的泥砂上部发现,深度大约1050m。

汉普郡盆地的伦敦粘土和伦敦盆地的层序较高部分比前一个群落更 好地代表了比较浅水的形成条件。在各层之间化石组合有很大的变化,这大约代表底部群落的镶嵌性,这种群落发育在浅水陆棚海2050m深。这个群落是在欣菲尔德遇到的许多多样性组合中之一。

这里显著的成员是内生动物群,不移动的是双壳类亲缘羽蛤,现代它们是在隐避地稳定基底最丰富,特别是海藻繁殖的那些地方更为丰富。长水管深潜穴的双壳类海女神哈和色雷斯给也很丰富,浅潜穴的是北极蛤和卵蛤。在这个群落中无食沉积物的双壳动物。

表生动物是牡蛎,大型藤壶巅藤壶螨虫双洞管、虾类古 剑虾和直立的棍状八射珊瑚雕珊瑚。

这是第三种伦敦粘土群落,产在汉普郡盆地附近博格诺(Bognor)

此群落居住在近岸浅水陆棚环中,水深介于1030m。与其它新生代群落一样,各种浅潜穴滤食双壳类占优势;主要成员是大型厚壳的平褶帘心蛤,小垫蚶蜊和厚给它们都没有水管;潜穴稍深而具有水管的是光壳美神蛤和巨蛏其它常见的内生动物是掘足动物角贝和用纤毛捕食的腹足动物中螺和锥螺是海绿石砂质粘土,具有海相动物群;另一种为三角洲和沼泽成因的薄层状粘土砂岩和褐煤。古地理复原表明在此时期怀特岛和汉普郡位于浅海陆棚区,有河流注入其中,河流来自西方和西北方,并沉积了三角洲相。布拉克沙姆期在海岸线上形成了海湾,其有浅而温暖的海水,可能是海藻层。后来海湾淤积上升,大约围绕附近发展了沼泽地。有孔虫的证据表明海水温度围绕在18℃左右,并且盐度正常或稍微有所降低。


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