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纤毛

纤毛(cilium):是细胞游离面伸出的能摆动的较长的突起,比微绒毛粗且长,在光镜下能看见。一个细胞可有几百根纤毛。纤毛长约5-10μm,粗约0.2μm,根部有一个致密颗粒,称基体(basalbody)。纤毛具有一定方向节律性摆动的能力。许多纤毛的协调摆动像风吹麦浪起伏,把粘附在上皮表分泌物和颗粒状物质向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面为有纤毛的上皮,由于纤毛的定向摆动,可把被吸入的灰尘和细菌等排出。

从一些原核细胞和真核细胞表面伸出的、能运动的突起。鞭毛较长,数目少;纤毛与鞭毛有相同的结构,但较短,数目多。细菌的鞭毛则有完全不同的结构。

鞭毛一般长约150微米,纤毛5~10微米,两者直径相近,为 0.15~0.3 微米。大多数动物和植物的精子都有鞭毛。精子及许多原生动物都以鞭毛或纤毛为运动器。

纤毛和鞭毛由 3个主要部分组成:中央轴纤丝、围绕它的质膜和一些细胞质。轴纤丝从纤毛或鞭毛底部的基粒直达顶端,为一束直径约220~240埃的微管,在基粒底部,则集聚成圆锥形束,深入到细胞质中。

轴纤丝横切面的微管排列是9+2式,即中心有一对由中央鞘包裹着的微管,外围环绕以两两连接在一起的 9 组微管二联体。

基粒的结构象中心粒一样是9+0型,但它的 9组微管是三联体。纤毛或鞭毛二联体中的微管,就是从基粒三联体中两根微管延伸出来的。

鞭毛和纤毛的运动是由于它们局部弯曲,从基部向顶端波浪式地推进的结果。由于微管二联体的长度不变,推测这种局部弯曲是由于相邻的两根微管二联体沿长轴滑动引起的。局部滑动所需的能量是由ATP周期性水解提供的。

纤毛本体是由细胞表面向外伸出的细长突起物。外包有一层质膜,内部是由微管组成的轴丝。这些轴丝的横切面则为9×2+2的结构图式,中央为一对中央微管,由中央鞘所包裹。外周是由9组二联体微管规则排列成一圈,每对微管中有一个电子致密度高的称亚微管A,另一个为亚微管B。A管为完全微管,B管为不完全微管。二联体还向中央微管伸出辐条,其末端膨大为辐条头。辐条链接中央微管和周围微管,此外在外围二联体之间以及中央单管直接均有连接丝,从而使它们牢固地连接在一起。

纤毛基质膜下的筒状结构,源于中心粒,其结构与中心粒相似,横切面观,外围由9组三联体微管组成,中央无微管和鞘,结构图式为9×3+0。

纤毛小根是由基体发生的微细原纤维,尖端集中成圆锥形束,止于细胞核的一侧,大多数纤毛小根具有ATP酶活性,使其既具有固定纤毛的作用,又具有收缩的功能。

此外,在基体的一侧,由2个或3个三联体上伸出由微丝组成的致密的突起物,称基底足。这些突起物与纤毛的摆动方向有关。 [1]

位置与结构

位于细胞游离面,较微绒毛粗而长,光镜下可见:根部有一个基体。电镜结构为细胞膜和细胞质组成,细胞质中有纵行排列的微管,每根微管都与细胞质中的基体连接。

功能

纤毛的功能是能定向摆动,排出上皮表面的尘埃和细菌等物,纤毛的摆动与微管的相互滑动有关。

运动方式

鞭毛/纤毛的运动是由轴丝动力蛋白所介导的相邻二联体微管之间的相互滑动所致。从一个二联体的A管伸出的动力蛋白臂的马达结构域在相邻的二联体的B管上“行走”,其过程如右图。

滑动模型

⑴A管的动力蛋白头部与B管的接触促使动力蛋白结合的ATP水解,产物释放,同时造成头部角度的改变。

⑵新的ATP结合使动力蛋白头部与B管脱离

⑶ATP水解,释放的能量使头部的角度复原

⑷带有水解产物的动力蛋白发挥活性,而另一侧的动力蛋白则处于失活状态,相邻的二联体之间的动力蛋白想两侧交替的滑动将导致鞭毛/纤毛向不同方向弯曲。


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